关键词:
去叶
光照
水分
落叶木本植物
暖温带地区
摘要:
全球气候变化带来的气候变暖和局部地区干旱加剧,增加了病虫害爆发频率。森林病虫害爆发和人类活动干扰会造成植物叶受损,从而对生态系统带来一系列不利影响。在气候变化和人类活动的双重干扰下,森林更新层幼苗生长减慢、死亡率上升,森林自然更新受阻,生态系统结构和功能受到严重影响。木本植物幼苗更新是维持森林生态系统生物多样性的重要过程,在森林动态演变过程中发挥着核心作用。在森林发展的不同阶段,植物会面临不同程度的病虫害干扰,而在植物群落演替和植被修复过程中,幼苗阶段是生长最为脆弱、对环境变化响应最为敏感的时期。在自然界中,植物幼苗生长经常受到光照、水分等非生物因子以及昆虫取食、人为干扰等生物因子的协同影响。生物与非生物因子对植物个体的共同影响以及植物个体叶受损后的恢复过程是目前植物生理生态学研究的热点。研究植物幼苗对去叶及干旱、遮荫等复杂环境的响应机制,了解不同物种的响应差异,可以更好地保护更新层幼苗,更精准地预测未来气候条件下植被的分布变化,并为植被修复中物种的选取提供理论依据。基于以上背景,本研究以暖温带木本植物刺槐(Robinia pseudoacacia)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、麻栎(Quercus acutissima)和北美红栎(Quercus rubra)为研究对象,通过人工去叶的方式模拟叶受损,以去叶后的植物个体恢复机理为研究主线,同时结合了气候变化引起的干旱加剧、木本植物幼苗在更新过程中面临的多种光环境,设置温室控制实验,通过测定幼苗的生长性状、叶片形态及解剖性状、叶片气体交换参数、茎水力性状、非结构碳水化合物等植物功能性状,综合探讨了木本植物幼苗对生物和非生物胁迫的响应机制和恢复机制,主要研究结果如下:为研究不同去叶部位对幼苗生长及生理性状的影响,本实验选取豆科植物刺槐和紫穗槐幼苗进行温室控制实验,并施以不同的去叶处理:不去叶,去除植物个体上部50%叶片和去除植物个体下部50%叶片。结果表明:适度去叶后幼苗的生长及生理性状可以快速恢复。无论施加何种去叶方式,两物种的生长指标均在60天后恢复到对照水平。在恢复初期(第1~14天),两种去叶处理均对刺槐和紫穗槐幼苗的碳分配有显著影响,但在实验后期两物种的碳分配基本恢复到对照水平。处理60天后,叶片性状对不同去叶处理的响应仍存在显著差异:两物种去下部叶处理的比叶面积显著低于对照组,但去上部叶处理的比叶面积与对照组相比无显著差异。叶片去除后,刺槐和紫穗槐幼苗均采取了萌发新叶和快速调动碳储备等积极的恢复策略,但是刺槐比紫穗槐响应叶片损失更快,恢复时间更短,更适合用于虫害频发地区的植被修复。基于上述研究结果,本实验以刺槐和紫穗槐幼苗为研究对象,在适度去叶的基础上施加不同光照处理,进一步研究了不同光环境下更新层幼苗对叶受损的响应机制。本实验设置了两个光照水平(高光对照和低光遮荫)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。实验处理时间为70天,共分四次收获,主要测定植物的生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、比叶面积、叶片厚度、碳水化合物浓度等植物功能性状。结果表明:遮荫条件下的去叶处理造成了碳水化合物供应不足,进而显著抑制了刺槐和紫穗槐幼苗的生长。与对照组相比,遮荫处理显著降低了两物种的叶片厚度和木质素浓度,但遮荫处理叶片的比叶面积和总叶绿素浓度会显著增加,说明在低光条件下,两物种会减少对叶片的结构性投资,而增大对叶片获取光资源能力的投资,体现了低光环境下植物功能性状间的权衡策略。在实验处理期间,植物不同性状应对光照和去叶处理的响应顺序不同,植物生长响应对胁迫的敏感性高于光合响应,导致植物非结构性碳水化合物在实验初期的积累。为了研究植物在不同土壤水分条件下对叶受损的响应机制,本实验以壳斗科植物麻栎和北美红栎幼苗为研究对象,在适度去叶的基础上施加不同水分处理。设置了两个水分水平(良好灌溉和干旱)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。实验处理60天,分短期(10天)和长期(60天)收获,测定植物生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、茎水力性状、非结构性碳水化合物浓度等植物功能性状。结果表明:去叶处理会加速植物在干旱胁迫下的碳储备消耗,抑制了麻栎和北美红栎幼苗的生长。麻栎在干旱初期通过降低茎水势和茎比导率,保持较高的水力安全性;而去叶处理60天后麻栎的茎淀粉浓度高于对照处理,但茎生物量低于对照水平,说明麻栎去叶后采取相对保守的资源获取策略,更多的资源用于储存而非生长,这有利于其幼苗抵抗再次发生的病虫害。北美红栎在去叶和干旱初期采取相对积极的资源获取策略,生长指标短期内均不受去叶和干旱处理的影响,通过提高剩余叶片的净光合速率,降低茎水势,改变碳分配模式等策略维持正常生长。最后,为了研究碳储备大小在植物响应去叶处理中的重要性,本实验以刺槐和紫穗槐幼苗为研究对象,探究了不同大小植株对适