关键词:
肉果草
繁育系统
花粉/胚珠比(P/O)
花部结构特征
繁殖分配
性分配
摘要:
近年来随着传粉生物学的快速发展,极端环境下植物生存的繁殖策略和传粉机制成为越来越多生物学家研究的热点。分布于青藏高原高海拔地区的肉果草是高山草甸的常见物种之一,为了探明肉果草在高寒缺氧、多风、强紫外线的极端环境下的繁殖策略、传粉机制以及资源分配对策,本研究以青藏高原腹地拉萨河谷地区的高山植物肉果草(Lancea tibetica)为研究对象,在拉萨河北侧的娘热沟山地高山草甸沿海拔梯度设置了三个研究样地[样地1(3790m)、样地2(3940m)、样地3(4090m)],通过野外定点观测和室内实验对肉果草的开花物候、花部结构特征、开花动态以及花粉活力和柱头可授性进行了系统研究,对肉果草主要传粉昆虫的种类、数量以及传粉行为进行了鉴定和统计,并运用花粉胚珠比值、杂交指数及人工套袋实验对其繁育系统进行了详细的测定,最后对肉果草的花期资源分配(性分配、繁殖分配)对策的进行了探究,研究结果总结如下:1.自然状态下,拉萨娘热沟肉果草居群始花期开始于5月中上旬,盛花期集中在6月上旬,持续14天,7月中旬花期结束,随后进入果期,果实成熟期漫长(7~10月),随着海拔的升高各样地肉果草的开花时间依次延后7~10天左右;单花花期样地1(3790m)为4~5天,样地2(3940m)和3(4090m)为5~6天,单株花期低海拔为20~25天,中高海拔为15~20天(主要与单株花苞数有关);肉果草为总状花序,每花序花朵数3~10朵聚集顶生,呈渐次开放;肉果草花朵开放前,雄蕊长度小于雌蕊,花药低于柱头,开放后,雄蕊伸长迅速且显著,花药最终生长至柱头下部或与柱头等高位置就不再生长,雌蕊柱头缓慢生长至花冠筒口部则不再生长;肉果草花粉在花朵开放前(花药未开裂)已经具有活性且较高,之后逐渐下降,花药在开花当天呈现渐次开裂散粉,持续5天,柱头在花朵开放前基本不具有可授性,开放2~3天时各海拔样地的肉果草柱头可授性达到最强,持续6天;综上说明肉果草存在雌雄异位和雌雄异熟现象,这在一定程度上降低了肉果草自花授粉的可能性,而后期雌雄蕊功能的重合又可以弥补传粉昆虫受限、异交不足的情况下有性繁殖受阻的缺陷。2.肉果草的杂交指数OCI等于4,判断肉果草的繁育系统为自交亲和,兼性异交,有时需要传粉者类型;肉果草单花花粉量约为28830.09±961.175粒,胚珠数为249.79±4.17个,花粉胚珠比(P/O)为117.52±4.34,表明肉果草的繁育类型属兼性自交型;肉果草去雄套袋的实验结籽率为0,表明肉果草不存在无融合生殖现象;肉果草在自然状态下的结实率为92.5%,不去雄套袋的结实率为77.5%,与自然状态下的结实率差异不大,说明其生殖过程存在较高的自交亲和力,需传粉者的参与;肉果草在去花冠不套袋实验中的结实率为10%,相较于自然授粉下的结实率偏低,说明花冠对成功传粉起着重要作用,肉果草花冠不仅为传粉者访花提供停靠点且因其下唇腹部具白色髯毛可以粘住花粉,与柱头可授面张合方向相对能大大提高其授粉率;去雄不套袋的结实率为22.5%,相较于自然授粉下的结实率较低,表明肉果草自身花粉会影响自身的结实情况。由杂交指数、花粉胚珠比及套袋实验的结果可以确定肉果草的繁育系统以异交为主,自交为辅。3.肉果草的主要传粉昆虫有隧蜂(Halictus sp.)和蚂蚁(Formicidae sp.),其中隧蜂为最有效传粉者。隧蜂和蚂蚁的身体大小及结构特征极其相似,都能很好的与肉果草的花部特征相适应,能顺利钻进肉果草花冠筒深处,它们在进入或离开肉果草的花冠筒及在其中觅食转身的过程中,其身体上沾染花粉的部位都可以和花药、柱头碰触,从而完成授粉;隧蜂单次访花数量较多,时间间隔短,每花访问时长约1~2min,日活动规律呈单峰状,一般会在上午11:30左右出现,下午13:30左右为访花高峰期,之后迅速减少到没有;蚂蚁在居群内数量较多,活动频繁,其踪迹在全天内都有发现,访花次数上午到中午居多,单次访花时长约1~1.5min。4.肉果草的花期资源分配与海拔的相关性研究表明随海拔的升高,肉果草的个体大小逐渐减小,肉果草的繁殖分配与海拔存在极显著正相关关系(p<0.01),营养分配与海拔存在极显著负相关关系(p<0.01),即随海拔的升高,肉果草对繁殖器官资源的相对投入呈增大的趋势,对营养器官资源的相对投入呈减小的趋势;不同海拔梯度下肉果草各器官生物量的比较发现3个样地的肉果草各部位生物量中均是叶的生物量所占比重最大,所占比重最小的是茎的生物量(指肉果草的地上茎),地上生物量、营养器官生物量(茎叶干重)和繁殖器官生物量(花序干重)都是随海拔的升高而减少;3个样地中个体大小与生物量分配的关系表明肉果草花期繁殖分配和性分配都是个体大小依赖的,即个体越大(地上生物量越多),繁殖分配越低,繁殖投入越高,相应的在雌雄蕊生物量