关键词:
大型海藻
生长
海洋环境变化
光合作用
光抑制
光保护
摘要:
定生大型海藻,分布于临近人类生活圈的沿海水域,在近海生态系统与碳循环中发挥着不可或缺的作用。受人类活动影响,大气与海洋中CO2浓度持续升高,海洋酸化日趋加剧。大量研究表明海洋酸化亦或促进,亦或抑制,或不影响大型海藻的光合固碳与生长。这些不一致的结果,除了与物种有关,还与其它环境条件密不可分。海藻受多种环境变化的影响,其中阳光辐射与CO2浓度水平的变化直接影响其光合作用与生长。为此,本文在深度综述相关文献的基础上,开展了系统性的研究,揭示了几种典型海藻在不同水平光强与UV辐射下对CO2升高与海水pH变化的生理生态学响应,并研究了 CO2喷口附近海藻对酸化的适应性机制。主要研究结果如下:
绿藻石莼具有高效光保护机制,缓解了光系统Ⅱ与光系统Ⅰ在高光下的光损伤,有助于其在光胁迫条件下维持高效固碳。在阳光辐射日变化过程中,石莼光系统Ⅱ最大光化学效率和有效光量子产率与光强呈负相关,上午随光强升高而而下降,下午随光强减弱迅速恢复;而其光系统Ⅰ有效光量子产率几乎不受阳光辐射变化的影响,仅在正午高光下表现出轻微下降。另外,依赖光系统Ⅱ(NPQ)和光系统Ⅰ的非光化学淬灭,及围绕PSI的环式电子传递(P700+再还原速率),在高光条件下显著升高,且持续活跃,即使在下午光强减弱时仍维持较高水平。这些高光适应性策略参与平衡光系统能量吸收与利用,保证了石莼光合作用由光反应向暗反应能量输送的稳定性,反映了该物种在全球潮间带广泛分布的重要光生理特征。
对红藻条斑紫菜的研究结果显示,高光与UV辐射显著抑制了其光合作用和生长,而海洋酸化条件下该抑制被缓解,显示了酸化与UV的拮抗效应。UV影响下,Kautsky曲线(荧光动力学过程,OJKIP曲线)中K点相对可变荧光显著升高,表明放氧复合体受损,由此造成的供体侧光抑制诱导了光系统Ⅱ活性下调,电子传递速率下降,光合固碳量减少。UV对生长的抑制率约为31%,其中UVA与UVB的抑制率分别为26%和5%。生长在高CO2/酸化条件下的藻体,紫外吸收物质与NPQ显著升高,围绕PSI的环式电子传递持续活跃,参与吸收或耗散过剩激发能,缓解了UV引起的光化学效率抑制,光能传递效率提升,光合固碳与生长受到促进。
在上述研究的基础上,调查了自然酸化海域海藻生态,研究了其光合作用对酸化的适应性响应。在日本下田附近CO2喷口处,探讨了不同pCO2/pH梯度下海藻种群分布及其生理生态学特征,发现距离CO2喷口越近(pH越低),海藻群落结构变化越明显,钙化与非钙化海藻丰度均显著下降。在pCO2约为300 μatm(pHtotal=8.22)的海区,原位调查共鉴定出23种海藻(其中绿藻、红藻、褐藻分别有2,18,3种,钙化海藻3种),而在pCO2约为900 μatm(pHtotal=7.90)的海区,仅发现10种海藻(其中绿藻、红藻、褐藻分别有3,4,3种,钙化海藻1种)。通过测定该海域海藻的光合指标发现,光能利用效率、电子传递速率、光合作用达到饱所需的光强及最大光合固碳速率,发现CO2浓度升高促进了非钙化大型海藻类的光合作用。栖息于CO2喷口区的红藻雅致石花菜(非喷口区优势藻),高光条件下光系统损伤较大,修复速率较低;而褐藻波状网翼藻(喷口区优势藻种)耐受高光,在较低pH下仍维持较高的光合效率。该结果显示,高光耐受型海藻适应酸化胁迫的能力较高。
综上所述,绿藻石莼与红藻紫菜类对阳光辐射与CO2浓度升高表现出明显的种间差异,但均属高光耐受型海藻,能耐受酸化胁迫,其生长受益于CO2浓度升高。尽管CO2浓度升高能缓解UV对海藻叶状体生长的抑制作用,其微观生活史阶段可能对酸化与UV辐射较敏感。自然阳光辐射下CO2喷口附近的海藻丰度随pH下降而降低,暗示阳光辐射与酸化影响下海藻难以完成其生活史。因此,未来研究需进一步探讨不同生活史阶段对酸化和UV的响应,阐明酸化调控群落结构变化的机理。