关键词:
大年结实
形成机制
种子幼苗转化
收益和损失
亚热带常绿阔叶林
摘要:
大年结实(Masting或Mast seeding)为植物周期性的同步结实现象,被认为是许多多年生植物重要的适应性繁殖策略。植物通过大年结实的规模经济效应(Economics of scale)能够提高传粉效率和降低种子捕食,从而提升繁殖效率。最近几十年中,大年结实一直是生态学领域研究的热点问题之一,其格局、形成机制和生态学后果等相关科学问题引起森林生态学家的广泛关注。研究植物大年结实有利于增加对植物进化、动植物关系和植物繁殖策略的认识,但目前仍然存在部分研究局限。亚热带常绿阔叶林是东亚地区典型的地带性植被,广泛分布于我国的长江流域,发挥着极其重要的生态系统服务功能。本文以亚热带常绿阔叶林的优势种为研究对象,针对大年结实的格局、形成机制以及大年结实在种子扩散、种子幼苗转化中的收益和损失等方面的科学问题进行了深入的研究和探讨。首先,通过野外监测获取了缙云山常绿阔叶林24个群落共存木本植物的结实数据,结合收集已发表数据,建立了全球范围内277个木本植物的结实数据库,在此基础上分别从群落和全球尺度分析了植物大年结实特征,以及大年结实与物种亲缘关系和叶片养分特征之间的联系。结果发现:(1)无论是在群落尺度还是在全球尺度,木本植物大年结实现象都是普遍存在的,但大年结实强度存在较大的种间差异,主要与植物功能性状、传粉方式、繁殖体散布方式有关;(2)大年结实强度与物种亲缘关系具有密切的联系,亲缘关系关系近的物种大年结实强度更加相似;(3)大年结实强度与物种叶片养分含量具有密切的联系,叶片N、P含量越低和越不平衡的物种大年结实强度越高。然后,以缙云山亚热带常绿阔叶林的3个优势种栲(Castanopsis fargesii)、润楠(Machilus nanmu)和光亮山矾(Symplocos lucida)为对象,对其种群和个体的结实动态进行了6-8年的监测,分析了大年结实格局的个体差异和影响因素,并以栲为例探讨了大年结实对种子重量的潜在影响。结果发现:(1)缙云山常绿阔叶林共存的3个优势树种都具有明显的大小年现象,但栲种群尺度的大年结实强度低于其它两个树种,并且结实大年出现的年份与其它两个树种不同步;(2)种群中不同个体的结实能力具有较大的差异,主要与个体大小和生物邻体的竞争强度有关;(3)部分超级生产者稳定的大量结实在一定程度上主导了种群的结实格局;(4)栲种子产量和种子重量之间存在权衡,大年结实显著降低了种子重量。第三,采用种子标签实验的方式,对1250颗栲种子的扩散后命运和扩散距离进行了量化研究,探讨了大年结实所导致的鼠类对种子资源竞争强度的变化,以及种子空间异质分布对种子扩散效率的影响。结果发现:(1)大年结实所主导的鼠类对种子资源竞争强度的变化对种子扩散具有明显的影响。在样地尺度,大年结实降低了鼠类对种子的收获率、取食率、扩散率和扩散距离,在种子站尺度,种子热点区的存在促进了邻近种子站种子的生存,但限制了种子的扩散;(2)在种子扩散的不同阶段,鼠类对种子性状的选择不同。在扩散前阶段,鼠类倾向于取食小种子而扩散大种子,在扩散后阶段,鼠类倾向于埋藏大种子而取食小种子;(3)种子扩散距离与种子大小具有密切联系,种子重量越高扩散距离越远,但二者之间的关系受到鼠类对种子资源竞争强度的影响。最后,以栲作为模式物种探讨了大年结实对种群幼苗更新的影响。对栲种群的大年结实动态和种子幼苗转化过程进行了6年的连续监测,量化了大年结实在栲种子幼苗转化各个阶段的收益和损失,综合评估了大年结实在栲种群幼苗更新中的作用。结果发现,大年结实并不能在栲种子幼苗转化的所有阶段都提供收益,相反,在种子散布前阶段、种子萌发阶段和幼苗建成阶段造成额外的种子损失,从而降低了大年结实在种子逃避取食上所获取的收益。主要表现在:(1)大年结实导致种子在散布前阶段和散布后阶段的被取食率更低,在一定程度上支持了捕食者饱和假说;(2)大年结实显著降低了种子重量,从而间接对种子萌发产生负面影响,导致结实大年的种子幼苗转化率只有结实小年的一半;(3)大年结实降低了种子在扩散后的空间变化,导致新生幼苗聚集的空间分布格局;(4)种子重量的降低和幼苗的聚集分布降低了幼苗在建成阶段的存活率。这些结果表明,同时考虑大年结实对种群幼苗更新的积极影响和不利影响对准确评估大年结实的收益十分重要,只考虑积极影响可能得出过于乐观的结论。