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基于溯祖方法揭示出山溪鲵属物种不同的分化模式和历史种群动态

基于溯祖方法揭示出山溪鲵属物种不同的分化模式和历史种群动态

引用

四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：吕彬郑渝池曾晓茂中国科学院成都生物研究所中国科学院研究生院

许多谱系地理学研究的结果显示地质构造运动及更新世冰期的反复扩张和消退对种群的遗传结构和历史动态具有显著的影响。青藏高原的急剧抬升引发了其东缘地区强烈的造山运动,而该地区在随后的更新世冰期时成为许多物种的冰期避难所。先... 详细信息

许多谱系地理学研究的结果显示地质构造运动及更新世冰期的反复扩张和消退对种群的遗传结构和历史动态具有显著的影响。青藏高原的急剧抬升引发了其东缘地区强烈的造山运动,而该地区在随后的更新世冰期时成为许多物种的冰期避难所。先前的对于该区域的谱系地理研究过于依赖分子钟方法,而且对地质运动造成种群分化模式并不明确,而种群历史动态的研究还很有限。本研究以分布于青藏高原东缘山区的山溪鲵属物种为例,探讨其谱系地理格局和历史种群动态,基于近几年发展起来的溯祖理论来检验青藏高原隆起及更新世冰期气候变化促进分化的假说。结果表明位于该地区的各个物种的都具有明显的种群地理结构,有限的基因流呈现出方向偏好性。种群历史动态结果表明不同的海拔高度的物种可能受到的不同时期的冰期影响。通过生境建模,我们发现高海拔物种的生活环境更加寒冷和干燥,并具有更大的变化性,与之相反,低海拔物种的生境比较温暖和潮湿,变异性较小,这种环境的异质性很可能是造成物种分化的重要原因。我们将物种的形态特征和生境因子描绘在系统树上进行祖先状态重建后,发现高海拔分布的物种与低海拔分布物种相比具有形态上的特殊性。通过溯祖模拟,发现如果按照分子钟推算的时间来标定分化结点,所有物种的谱系地理假设都不成立,但是当我们将分化时间假定为青藏高原的近期隆起开始(3.6～2.5百万年)时,模拟结果能够支持我们的假设,这一结果表明青藏高原隆起及更新世冰期环境的变化促进了种群的分化,支持假说成立,也提示我们对于比较新的物种及种群要谨慎使用分子钟。另外模拟结果也显示,山溪鲵种群分化模式并不是单纯的隔离分化,有的种群分化可能是迁移和殖民模式,而起源中心的推测也支持这一结果。因此我们在进行谱系地理研究时,还是要尽可能的多做一些物种进行比较,不能以一概全。

关键词：青藏高原溯祖理论种群动态谱系地理分化

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禽冠状病毒IBV优势表位嵌合基因DNA疫苗构建与免疫原性研究

禽冠状病毒IBV优势表位嵌合基因DNA疫苗构建与免疫原性研究

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四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：杨潇燕王红宁曹海鹏丁梦蝶杨帆四川大学生命科学学院动物疫病防控与食品安全四川省重点实验室生物资源与生态环境教育部重点实验室“985工程”西南资源环境与灾害防治科技创新平台

传染性支气管炎(IB)是一种对养禽业危害较大的传染病,生产中常采用弱毒疫苗对IB进行预防控制,但存在毒力返强的隐患;灭活疫苗对冠状病毒感染的免疫效果不确实,且其副作用较大。表位DNA疫苗突破了常规DNA疫苗的局限,具有免疫反应性好、... 详细信息

传染性支气管炎(IB)是一种对养禽业危害较大的传染病,生产中常采用弱毒疫苗对IB进行预防控制,但存在毒力返强的隐患;灭活疫苗对冠状病毒感染的免疫效果不确实,且其副作用较大。表位DNA疫苗突破了常规DNA疫苗的局限,具有免疫反应性好、不存在基因整合、重组等优点。实验用DNASTAR和ExPasy网上软件分析并结合文献报道筛选出IBV结构蛋白基因S1、S2、N基因的T、B细胞的优势抗原表位区共7段,采用人工合成及PCR方法将各抗原表位串联成一条新的嵌合基因F,克隆进pMD18-T载体,转化进DH5α宿主菌,构成克隆载体pMD18-F。pMD18-F经BamHI和XhoI双酶切后得到F嵌合基因片段,与经相同双酶切的pcDNA3.1载体进行连接,构建真核表达质粒pcDNA3.1-F。质粒用脂质体包裹后,经腿部肌肉多点注射7日龄雏鸡,二免后5周用IBV肾型强毒进行攻毒保护性实验。结果显示,灭活苗组和pcDNA3.1-F组外周血CD4+、CD8+T淋巴细胞在二免后7天时均高于空载体和PBS组,差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)。质粒pcDNA3.1-F二免后1周,雏鸡外周血T淋巴细胞亚群(CD4+、CD8+T淋巴细胞)含量均有显著上升,血清中特异性ELISA抗体达较高水平;经同型强毒的攻击后,pcDNA3.1-F组保护率为80.0%(16/20),表明构建的IBV优势表位嵌合基因质粒pcDNA3.1-F能够为接种鸡提供较好的免疫保护力。试验结果说明本研究构建的IBV表位抗原域嵌合基因DNA疫苗的表位选择正确,构建合理,协调发挥了T细胞的CTL效应及B细胞中和抗体的免疫保护性功能,为IBV新型DNA疫苗的研究提供了新的思路和前期基础。但是,如何发挥更好的免疫保护力筛选出更多有效抗原表位,以及构建有交叉免疫保护性的多抗原表位IBV DNA疫苗等,还有待进一步的研究。

关键词：传染性支气管炎病毒IBV 抗原表位嵌合基因 DNA疫苗免疫原性

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家猪蛋白激酶Bγ(PKBγ/Akt3)的克隆与序列分析

家猪蛋白激酶Bγ(PKBγ/Akt3)的克隆与序列分析

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四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：刘庆礼李娟聂庆华张细权王亚军四川大学生命科学学院华南农业大学动物科学学院

蛋白激酶B(Protein Kinase B,PKB/Akt)是AGC蛋白激酶家族中的一种重要的激酶。Akt能被多种上游细胞因子(如胰岛素,血管内皮生长因子和神经生长因子等)激活,通过PI3K/Akt/mTOR(GSK-3,BAD)等信号通路发挥重要作用。研究发现,Akt在哺乳动... 详细信息

蛋白激酶B(Protein Kinase B,PKB/Akt)是AGC蛋白激酶家族中的一种重要的激酶。Akt能被多种上游细胞因子(如胰岛素,血管内皮生长因子和神经生长因子等)激活,通过PI3K/Akt/mTOR(GSK-3,BAD)等信号通路发挥重要作用。研究发现,Akt在哺乳动物中存在三种亚型:Aktl、Akt2和Akt3,它们具85%的序列相似性。Akt尽管存在不同的亚型,但它们均具有类似的结构域:N-端约100个氨基酸的PH结构域,催化结构域以及一个疏水的C末端。Akt在糖代谢、细胞增殖,细胞凋亡、转录以及细胞迁移过程中起重要作用。我国是猪种资源最丰富的国家,家猪在我国畜牧业中具重要地位,但家猪作为重要的经济动物在基础研究领域一直缺乏系列研究数据。已有的研究发现家猪众多基因在结构、mRNA的差别剪切机制、以及调控机制上有别于小鼠、人、牛等哺乳动物。有鉴于国际功能基因组研究的竞争趋势,积极发掘我国家猪基因资源,探究掌控猪系列经济性状的重要基因及其生理功能极为紧迫。作为重要的信号通路调节因子,本研究以家猪为研究对象,探究Akt3在家猪生长发育中的重要作用。我们取长白猪的肌肉组织,提取RNA,反转录后得到cDNA,以cDNA作为模板,采用特异性引物进行PCR扩增,以期获得Akt3基因两种剪接变体cDNA全长,挑取阳性克隆进行序列测定。测序结果序显示Akt3基因cDNA全长为1493bp,由13个外显子组成,编码一个具479氨基酸的蛋白。同时,我们还检测到Akt3的三种剪接变体Akt3-v1、Akt3-v2和Akt3-v3。此外,本研究已将Akt3编码区序列克隆转入真核表达载体pcDNA3.1(+)中,为后续功能鉴定做准备。目前的研究发现,Akt1在抑制细胞凋亡,促进细胞增殖,诱导蛋白合成以及肿瘤形成起关键作用;Akt2在糖代谢过程中起重要作用;但是,Akt3在细胞中的作用还不清楚。我们针对Akt3的研究有望填补相关信息,进而为家猪育种提供支持。

关键词：家猪蛋白激酶克隆序列分析

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赤腹松鼠在繁殖期不同时段的家域变化

赤腹松鼠在繁殖期不同时段的家域变化

引用

四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：孔令雪郭聪四川大学生命科学学院

2009年3～8月、2010年3～9月采用无线电跟踪及观察相结合的方法,对洪雅县赤腹松鼠繁殖期间的家域面积变化进行研究。研究显示:(1)整个繁殖期,雄性赤腹松鼠的平均MCP活动面积为(1.34±0.34)hm2、平均家域面积(95%FK)为(0.99±0.1... 详细信息

2009年3～8月、2010年3～9月采用无线电跟踪及观察相结合的方法,对洪雅县赤腹松鼠繁殖期间的家域面积变化进行研究。研究显示:(1)整个繁殖期,雄性赤腹松鼠的平均MCP活动面积为(1.34±0.34)hm2、平均家域面积(95%FK)为(0.99±0.16)hm2,均显著大于雌性的MCP活动面积(0.60±0.08)hm2和平均家域面积(0.60±0.02)hm2。而两性之间的核域(60%FK)无显著性差异。(2)雄性赤腹松鼠在求偶交配期,其MCP活动面积显著大于后代孕育期,而其家域及核域面积在繁殖期的两个时段间均无显著性差异;雌性赤腹松鼠求偶交配期的MCP活动面积也显著大于后代孕育期,但其变化幅度,与雄性相比,要小得多,而其家域面积和核域面积在繁殖期两时段间无显著性差异。(3)整个繁殖期,雌性赤腹松鼠间无家域重叠现象,而雄性间存在家域重叠。两性之间仅在求偶交配期存在家域重叠现象,因此,雌性赤腹松鼠在繁殖期有较强的领域性。雌雄赤腹松鼠的这种在繁殖期不同的家域面积大小、变化特征体现了其不同的繁殖策略。雄性主要通过在求偶期尽量多地得寻找交配机会,从而提高繁殖成效,因此其求偶期的家域面积比后代孕育期家域面积大的多,而雌性松鼠主要通过保护后代及育幼资源,提高后代成活率,从而提高繁殖成效。因此雌性松鼠在两个时期的家域面积变化不如雄性的大。核域是动物重点利用、含有更多居所、隐蔽场所及依赖性食物资源的区域。本研究显示赤腹松鼠的核域较为稳定,在繁殖期的各时段间均无显著差异。赤腹松鼠的婚配制度是混交制,而研究表明对于一夫多妻制和混交婚配制的动物来说,雄性大多较少承担后代的养育,由雌性承担,雌性繁殖成功与否的关键在于食物因素,因此雌鼠在后代孕育期表现出强烈的领域性,不允许其他的个体进入其家域内。一方面是保护其后代,另一方面保护其养育后代的食物资源。而对于雄性来说,其繁殖成功与否的关键在与与雌性个体交配的个体数量,因此在求偶期其家域与雌性个体的家域重叠较大,而在后代孕育期,其求偶需求降低,不再将雌鼠看作是繁殖后代的资源,家域面积减小,加之雌性此时期的强烈领域性,因此其家域不再与雌鼠的家域发生重叠。

关键词：赤腹松鼠繁殖期家域变化

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林麝MHC-DRB第二外显子多态性分析

林麝MHC-DRB第二外显子多态性分析

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四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：夏珊张修月岳碧松四川大学生命科学学院四川省濒危野生动物保护生物学重点实验室

麝Moschus spp.是重要的经济动物,国家一级重点保护动物。中国是麝资源最丰富的国家,占世界总量的70%以上,但由于过度猎杀,野生麝资源已临枯竭。自1958年以来,麝的人工养殖已取得了一定的成效,但养殖依然存在许多严重的问题,尤其是疾病... 详细信息

麝Moschus spp.是重要的经济动物,国家一级重点保护动物。中国是麝资源最丰富的国家,占世界总量的70%以上,但由于过度猎杀,野生麝资源已临枯竭。自1958年以来,麝的人工养殖已取得了一定的成效,但养殖依然存在许多严重的问题,尤其是疾病问题,比如化脓性疾病,其发病率高、治愈率低、死亡率高,使得林麝养殖规模难以扩大。主要组织相容性复合体(MHC)是一个高度多态性的基因类群。按照其产物结构、表达方式、组织分布与功能,可分为I类、II类和III类基因。其中II类基因包括近30个基因座位,经典的II类基因一般指DR、DP、DQ,其中DR亚区包括一个DRA基因及5个DRB基因。MHC的多态性已经被广泛认为是动物在长期进化过程中与病原体和近交避免机制相互作用的结果,是高等动物对于不利环境因素的一种适应性表现。研究圈养林麝MHC,可以了解其与适应能力相关的遗传背景,为圈养林麝制定科学合理的遗传管理措施。本研究选取四川马尔康养麝场林麝8只,金凤山养麝场11只,米亚罗养麝场29只,共48只林麝作为研究对象,以牛DRB引物LA31-LA32扩增林麝DRB基因。48个个体中获得了18个等位基因,其中4个个体有3～4个等位基因。序列对比,发现氨基酸的突变位点主要是位于抗原结合位点(PBR),其非同义突变(dN)与同义突变(dS)的比值大于1,说明林麝和其他偶蹄目动物一样在抗原结合位点的基因所经历的是正选择。在抗原识别结合位点(ABS)dN也远远大于dS,说明这些位点受到的选择压力也比较大,因为这些位点编码的蛋白与抗原识别有关,个体MHC的多态性高,才能识别更多的外源寄生虫,个体才具有更高的免疫能力。结果显示,林麝的MHC的DRB多态性较低,这和使用中性分子标记-微卫星对圈养林麝多样性的分析结果不同(微卫星分析结果显示圈养林麝多样性较高),这可能是因为中性分子标记在进化过程中受到较小选择压力。基于DRB外显子序列用NJ(邻接法)构建了部分偶蹄目动物的系统发生树,在NJ树上,林麝的DRB基因与其他鹿科动物DRB呈镶嵌式分布,提示林麝DRB多样性可能是由于跨种进化。林麝DRB外显子的序列分为三个亚群,三个亚群在取样的三个居群中都有分布,可能因为三个养麝场的遗传奠基者来源于相似的地理种群。

关键词：林麝遗传多样性疾病 MHC 进化

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猪Akt1、Akt2基因的克隆与序列分析

猪Akt1、Akt2基因的克隆与序列分析

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四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：钟宇李娟王亚军四川大学生命科学学院

Akt(v-akt murine thymoma viral oncogene)也被称为蛋白激酶B(protein kinase B,PKB),是一种分子量约为60 kDa的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶。它处于多条信号通路的重要交叉点。可调节细胞因子、生长因子和癌基因Ras激活的细胞生存信号,在... 详细信息

Akt(v-akt murine thymoma viral oncogene)也被称为蛋白激酶B(protein kinase B,PKB),是一种分子量约为60 kDa的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶。它处于多条信号通路的重要交叉点。可调节细胞因子、生长因子和癌基因Ras激活的细胞生存信号,在真核生物的调控网络中普遍存在。Akt由N端PH区(pleckstrin homology domains)、中央激酶区、C端调节区三部分组成。PI3K-Akt信号通路是胰岛素的主要下游分子通路,活化的Akt通过进一步磷酸化GSK-3(糖原合酶激酶-3)、FoxOs(叉头转录因子)、Caspase 9、mTOR(哺乳动物雷帕霉素靶蛋白)及P21等蛋白,介导胰岛素及多种生长因子诱发的细胞生长、增殖、细胞周期调节及糖代谢调节等。我国是猪种资源最丰富的国家,家猪在我国畜牧业中具重要地位,但家猪作为重要的经济动物在基础研究领域一直缺乏系列研究数据。已有的研究发现家猪众多基因在结构、mRNA的差别剪切机制、以及调控机制上有别于小鼠、人、牛等哺乳动物。有鉴于国际功能基因组研究的竞争趋势,积极发掘我国家猪基因资源,探究掌控猪系列经济性状的重要基因及其生理功能极为紧迫。Akt有三种亚型(Akt1,Akt2,Akt3),其在调节代谢、细胞增殖和凋亡中发挥着不同功能。Akt1基因敲除的小鼠新生儿死亡率明显提高,而且表现出轻度生长迟缓;Akt2基因敲除的小鼠则出现II型糖尿病特征;Akt1和Akt2基因双敲除小鼠由于严重的多器官发育障碍,在出生后不久即死亡。有鉴于Akt1,Akt2在哺乳动物发育中的重要作用,本研究以家猪为研究对象,探究Akt1,Akt2在家猪生长发育中的生理效应。本实验以长白猪肌肉为材料,提取RNA,反转录后以cDNA作为模板,采用特异性引物进行PCR扩增,分别获得Akt1、Akt2基因的cDNA全长,挑取阳性克隆进行序列测定。序列测定显示我们成功获得猪Akt1和Akt2基因cDNA全长。其中,Akt1基因cDNA全长为1461bp,编码480个氨基酸;Akt2基因cDNA全长为1505bp,编码481个氨基酸。与NCBI数据比对,Akt1与人的同源相似性达97%,小鼠达96%,斑马鱼达80%;Akt2与人的同源相似性达98%,小鼠达92%,斑马鱼达86%。本研究已将AKT1和AKT2的编码区序列克隆转入真核表达载体pcDNA3.1中,为后续功能鉴定奠定基础。

关键词：猪 Akt1基因 Akt2基因克隆序列分析

来源：评论

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杜氏利什曼原虫rAST1蛋白的制备及用于黑热病诊断的初步研究

杜氏利什曼原虫rAST1蛋白的制备及用于黑热病诊断的初步研究

引用

四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：陈建平杨斌斌徐佳楠陈达丽陈宪孙柯常凯朱达峰赖彩虹龚雨四川大学华西基础医学与法医学院寄生虫学教研室四川大学华西基础医学与法医学院成都中医药大学大学医学技术学院

1.方法以杜氏利什曼原虫***的基因组DNA为模板,通过PCR扩增获得amastni基因扩增产物。将amastin基因定向克隆到pcDNA3.1（+）中,构建重组质粒pcDNA3.1（+）-GS-amastin。amastin基因经测序,同源性分析,并对其跨膜区结构进行分析。用PCR... 详细信息

1.方法以杜氏利什曼原虫***的基因组DNA为模板,通过PCR扩增获得amastni基因扩增产物。将amastin基因定向克隆到pcDNA3.1（+）中,构建重组质粒pcDNA3.1（+）-GS-amastin。amastin基因经测序,同源性分析,并对其跨膜区结构进行分析。用PCR方法扩增得到amastin基因N端第一个胞外区序列（命名为ast1）,并将其定向克隆到质粒pET32a（+）上,成功构建了原核重组表达质粒pET32a（+）-ast1。重组蛋白rAST1在大肠杆菌中高效表达,并用固定化金属离子亲和层析（IMAC）法进行纯化。以重组蛋白rAST1作为包被抗原,用间接ELISA的方法检测内脏利什曼病人血清。2.结果所得amastin基因经测序,同源性分析表明与***10H2的同源性最高,核苷酸序列同源性为99.6%,氨基酸为98.8%;而与来自***和***的无鞭毛体蛋白基因序列的同源性最低核苷酸序列同源性仅为7.8%6.6%,氨基酸序列为19.4～23.4。跨膜区预测结果显示所得到的无鞭毛体蛋白有四个跨膜区域,依次位于N端的第1（2）0aa,72（74）4（95）aa,101（102）21（124）aa,161（165）82（183）aa。N端胞外区有一个11个aa的高度保守序列amastin signature（-CVTVWGLKNDC-）。两端的2个半胱氨酸,中间的1个甘氨酸、1个色氨酸和1个苏氨酸的保守位点与其它无鞭毛体蛋白家族成员完全一致。用PCR方法扩增得到amastin基因N端第一个胞外区序列（命名为ast1）,并将其定向克隆到质粒pET32a（+）上,成功构建了原核重组表达质粒pET32a（+）-ast1。重组蛋白rAST1在大肠杆菌中高效表达,并用固定化金属离子亲和层析（IMAC）法进行纯化。以重组蛋白rAST1作为包被抗原,用间接ELISA的方法检测内脏利什曼病人血清30份,血吸虫病人血清10份,肺吸虫病人血清5份。结果发现rAST1-间接ELISA法检测内脏利什曼病人血清的阳性率为90%（27、30）;检测血吸虫病人血清10份,肺吸虫病人血清5份均为阴性。而用杜氏利什曼原虫前鞭毛体可溶性抗原（SLA）做包被抗原检测,阳性率为100%。3.结论rAST1可作为诊断内脏利什曼病的候选多肽抗原。

关键词：黑热病杜氏利什曼原虫 amastin基因 ast1基因 rAST1 间接ELISA 诊断

来源：评论

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两种杀螨剂对桔全爪螨的亚致死效应

两种杀螨剂对桔全爪螨的亚致死效应

引用

四川省动物学会第九次会员代表大会暨第十届学术研讨会

作者：何恒果闫香慧赵志模王进军西华师范大学生命科学学院野生动植物保护与利用教育部重点实验室西南大学植物保护学院昆虫学及害虫控制工程重庆市市级重点实验室

通过叶片带螨浸渍法明确了桔全爪螨对甲氰菊酯和阿维菌素的敏感性,根据生测结果,用两种药剂的亚致死浓度LC20处理桔全爪螨若螨和成螨,观察其对当代和后代(F1、F2代)生长发育及繁殖的影响。其结果表明,甲氰菊酯LC20浓度处理若螨后,当代... 详细信息

通过叶片带螨浸渍法明确了桔全爪螨对甲氰菊酯和阿维菌素的敏感性,根据生测结果,用两种药剂的亚致死浓度LC20处理桔全爪螨若螨和成螨,观察其对当代和后代(F1、F2代)生长发育及繁殖的影响。其结果表明,甲氰菊酯LC20浓度处理若螨后,当代若螨发育成为成螨的百分率(以下简称为羽化率)降低,雌成螨产卵量增加,但后代雌性比例下降。甲氰菊酯亚致死浓度处理若螨或成螨对F1和F2代的影响不完全相同,但两种处理基本相似。处理成螨和若螨后,F1、F2代的产卵前期显著缩短。F1、F2代的后代雌性比例都增大,但F1代卵的孵化率和若螨羽化率降低,产卵量和成螨寿命增加,F2代却相反。其F1代的净增殖率、内禀增长率和周限增长率都增大,种群加倍时间缩短;F2代的净增殖率虽然减小,但由于世代历期缩短,内禀增长率和周限增长率仍然显著增大,种群加倍时间显著缩短。与甲氰菊酯不同的是,用阿维菌素LC20浓度处理若螨后,对当代若螨羽化率和后代的卵孵化率没有显著影响,但是,其F1、F2代产卵量减少,产卵前期和成螨寿命缩短,因此,世代历期也缩短。总体来看,在成螨期用药和若螨期用药对子代种群的影响不同,其后代的种群生命表参数在两种处理间具有显著差异,且这种差异在F2代更为明显。若螨期用药后对F1、F2代种群发展具有积极作用,如,内禀增长率、净增殖率、周限增长率均提高,种群加倍时间相应缩短。相反,成螨期用药后,其F1、F2代的内禀增长率、净增殖率、周限增长率均减小,种群加倍时间相应延长。结果表明,药剂不同,对桔全爪螨的生长发育及繁殖的影响也不相同。总体来看,甲氰菊酯LC20浓度可以促进桔全爪螨的增殖,其作用效应与用药时期(成螨期和若螨期)无关;而阿维菌素在桔全爪螨若螨羽化前后(若螨与成螨)用药对子代种群的影响差异很大,若螨期用药可以促进桔全爪螨的增殖,而成螨期用药则抑制其增殖。研究结果为桔全爪螨的抗性治理、抗性预防提供一定的理论依据,对桔全爪螨的综合治理提供一定的理论指导。

关键词：桔全爪螨亚致死效应内禀增长率杀螨剂

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