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作物学报 2024年第2期50卷 373-382页

作者：杨静蕾吴冰杰王安洲肖英杰作物遗传改良全国重点实验室/华中农业大学湖北武汉430070 湖北洪山实验室湖北武汉430070

基因组选择是利用覆盖基因组的高密度标记对未知表型进行预测并选择的技术。在植物中,利用该技术可对不同作物性状进行早期选择,保留优势个体,节约田间管理和表型鉴定成本,大大加快育种进程。本研究使用rrBLUP和LASSO两种统计模型,基于... 详细信息

基因组选择是利用覆盖基因组的高密度标记对未知表型进行预测并选择的技术。在植物中,利用该技术可对不同作物性状进行早期选择,保留优势个体,节约田间管理和表型鉴定成本,大大加快育种进程。本研究使用rrBLUP和LASSO两种统计模型,基于基因组、转录组和代谢组数据对玉米的农艺性状和品质性状进行了基因组预测。研究发现,对于不同组学数据而言,其预测能力高低依次为基因组、转录组、代谢组数据。对于不同性状而言,品质性状的预测能力高于农艺性状。对于rrBLUP和LASSO两种模型而言,基于基因组数据预测时所有性状均是rrBLUP为最优预测模型;基于转录组数据预测时有53种性状是以rrBLUP为最佳预测模型, 2种性状以LASSO为最佳预测模型;基于代谢组数据,有43种性状以rrBLUP为最佳预测模型, 12种性状以LASSO为最佳预测模型。此外,还发现用不同系谱材料进行预测时,热带玉米预测温带玉米,其效果略优于温带玉米预测热带玉米。而对于品质性状,不同系谱间材料的预测精度高于同一系谱内。本研究系统评估了各种组学数据和不同统计模型对玉米农艺及品质性状预测能力的差异,为未来玉米重要性状的基因组育种提供了理论依据。

关键词：玉米农艺和品质性状基因组预测多维组学数据

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利用多维组学数据解析C4光合途径相关基因转录调控机制

利用多维组学数据解析C4光合途径相关基因转录调控机制

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作者：代修茹山东农业大学

学位级别：博士

高等植物按照光合碳同化途径类型可分为C3植物、C4植物和CAM（景天酸代谢）植物。C4植物由C3植物进化而来,比C3植物具有更高的光能、水分及氮素利用效率。典型的C4植物具有由两种光合细胞构成的花环结构,即围绕维管束的一圈维管束鞘细胞... 详细信息

高等植物按照光合碳同化途径类型可分为C3植物、C4植物和CAM（景天酸代谢）植物。C4植物由C3植物进化而来,比C3植物具有更高的光能、水分及氮素利用效率。典型的C4植物具有由两种光合细胞构成的花环结构,即围绕维管束的一圈维管束鞘细胞（bundle sheath,BS）和围绕维管束鞘的一圈叶肉细胞（mesophyll,M）。C4光合途径相关基因在两种细胞中特异性的定位及表达是C4植物形成CO2浓缩机制并降低光呼吸的关键,保证了C4光合途径的高效进行。为了探究C4光合途径相关基因在BS和M细胞中的转录调控机制,本研究获得了典型C4植物玉米BS和M细胞的转录组（RNA-Seq）、染色质可及性（ATAC-Seq）、组蛋白修饰（Ch IP-Seq）和全基因组DNA甲基化（WGBS-Seq）数据,确定了玉米BS和M细胞之间的基因表达差异和表观修饰差异。其次,本研究比较了玉米、高粱和谷子叶片BS和M细胞的RNA-Seq及ATAC-Seq数据,挖掘不同C4物种间保守的差异表达基因及调控元件。最后,本研究通过结合多维组学数据及比较基因组学手段,预测了可能参与C4光合途径的基因,为进一步解析C4光合相关基因的表达调控机制提供新线索。本研究的主要结果如下:1.玉米BS和M细胞间基因的差异表达受基因周围染色质状态的影响基因的整体表达水平与基因周围染色质修饰的强度相关。玉米叶片BS和M细胞间差异基因的表达水平也受到周围染色质状态的影响。多种表观修饰协同配合,严格调控玉米BS和M细胞间基因的差异表达。2.染色质可及区域能够影响玉米BS和M细胞间基因差异表达本研究发现基因近端染色质可及区域（p ACR）和远端染色质可及区域（d ACR）都能影响基因的细胞类型差异性表达,并且BS和M细胞间差异的染色质可及区域附近通常存在组蛋白修饰和DNA甲基化修饰差异。***和WRKY转录因子家族影响玉米BS和M细胞间基因差异表达AAAG和TGACY结合基序在BS和M细胞中显著差异富集,它们相应的Dof和WRKY转录因子家族成员也存在一致的细胞类型差异性表达模式。除Dof和WRKY家族外,在玉米BS和M细胞间G2-like、TCP和C2H2转录因子家族存在表达差异,TCP和ERF转录因子家族存在基序结合差异。4.C4物种BS和M细胞之间基因表达及染色质可及区域的保守性利用玉米、高粱和谷子3个C4物种的RNA-Seq和ATAC-Seq数据,我们鉴定到563个保守的差异基因和303个存在差异染色质可及区域的基因,这些基因中有60个存在重叠。C4物种间保守的基因显著富集在转录调控过程中,暗示着C4光合途径的进化可能平行选择了一些核心的调控因子。5.C4物种中保守的基因表达调控网络的构建本研究利用在玉米、高粱和谷子中具有保守表达模式和已知结合基序的36个转录因子,在BS和M细胞差异的ACR中识别结合位点,构建了基因表达调控网络。我们获得了基因表达调控网络中20个关键基因（hub genes）并预测了C4相关基因的上游转录因子。6.C4相关基因及调控序列的挖掘基于基因在BS和M细胞间的表观修饰特征及在C4物种间表达模式的保守性,我们预测了一组功能未知的基因,并将这些潜在的C4相关基因利用CRISPR/Cas9进行基因编辑。同时,我们通过实验初步证实了C4物种中保守的BS细胞特异性的ACR能够启动GUS报告基因的细胞类型特异性表达。综上所述,我们的研究结果加深了在全基因组范围内对C4基因表达调控的理解,为进一步揭示C4物种中的基因表达调控机制提供了新线索。

关键词： C4光合途径多维组学数据转录调控 RNA-Seq ATAC-Seq

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基于多尺度网络的高维生物医学数据整合与定量分析

基于多尺度网络的高维生物医学数据整合与定量分析

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作者：王定杰武汉大学

学位级别：博士

随着高通量生物技术的快速发展,使得生物医学领域产生了大量不同类型的组学数据。如何整合不同来源、不同尺度的高维组学数据去分析和研究复杂生物系统的生命活动规律和复杂疾病的内在机制是目前生物医学研究的一个热点和难点。本博士... 详细信息

随着高通量生物技术的快速发展,使得生物医学领域产生了大量不同类型的组学数据。如何整合不同来源、不同尺度的高维组学数据去分析和研究复杂生物系统的生命活动规律和复杂疾病的内在机制是目前生物医学研究的一个热点和难点。本博士论文通过集成异源、多尺度的高通量组学数据,运用新的数学模型和优化算法,将复杂生物系统构建成多尺度生物网络模型。基于构建的多尺度生物网络模型,综合运用张量计算、线性控制、图论和统计学等理论,分别从单层网络、多层网络和时序多层网络三个不同的网络层次研究了多尺度网络的拓扑性质、网络中心性和网络控制等,以此来解决一些重要的科学问题。本论文的主要创新性工作有以下四个方面:1.基于共表达网络的数学建模与定量分析预测基因异构体的生物学功能。本文通过共表达网络的数学建模与定量分析,主要探索以下两个重要的科学问题:(i)对来源于同一个基因的不同基因异构体,识别出哪些异构体在功能上是类似的,哪些异构体在功能上是具有显著差异的;(ii)对来源于同一个基因的不同异构体的生物学功能进行预测。具体的分析思路和结果概述如下:首先,基于外显子表达谱数据,本文提出了两个新颖的矩阵相关性方法(MINet和RVNet方法)去构建共表达网络。具体来说,MINet方法是基于互信息矩阵的统计假设检验方法,而RVNet方法则将矩阵RV相关系数应用于定量评估两个基因(或异构体)的共表达关系。数值实验揭示,MINet方法在样本量充足和两个基因(或异构体)外显子数目相差非常大时具有较高的预测精度,而RVNet方法在小样本的情形下具有较好的性能。进一步,基于两个方法在构建共表达网络方面的优势,本文整合MINet和RVNet方法到一个统一的框架,命名为Iso-Net方法。其次,以人类骨髓分化过程中起重要作用的12个转录因子的109个基因异构体作为研究对象,运用Iso-Net方法构建了基因-异构体共表达网络。通过定义网络节点间的Jaccard相似系数等定量指标,本文一共识别了7个转录因子中总计21个特殊的基因异构体,它们在相应的细胞系中与同一个基因的其他异构体在共表达关系上具有显著的差异。同时,基于共表达网络中每个基因异构体连边的基因集合,通过GO功能富集分析对来源于同一个基因的不同异构体的生物学功能进行了预测。总之,数值实验结果揭示,本文的研究成果提供了一个通用框架去分析和预测基因异构体的生物学功能,对生物学家后续的实验分析和功能验证具有重要的指导意义。2.在张量计算框架下识别多层网络中的关键节点。基于多层网络的4阶邻接张量表示,本文提出了一个新的中心性指标:张量奇异向量中心性,用于定量评估多层网络中节点的重要性。首先,本文设计了一个张量迭代计算的算法去获得四个中心性指标,分别命名为节点的Hub和Authority中心性和网络层的Hub和Authority中心性,它们能够从不同的角度去评价多层网络的节点和层的重要性。其次,本文从理论上严格证明了,在一定的条件下,这四个中心性指标分别收敛于多层网络邻接张量的四个奇异向量。进一步,通过整合这四个指标,本文提出了张量奇异向量中心性去评价多层网络中节点的重要性。将上述指标运用于两个实际的癌症(胃癌和结肠癌)多层网络,以此来识别与两个癌症相关的关键致癌基因。实验结果表明,与现有的方法进行比较,本文提出的方法具有较高的预测精度和鲁棒性。这些研究成果提供了一个基于张量计算的中心性指标,为探究复杂疾病的致病基因和药物靶标的筛选提供了新的思路和工具。3.多尺度网络的可控性和控制能量研究。可控性理论在复杂生物网络中的广泛应用已经证实,研究生物网络的可控性可以从系统的角度揭示生物机制、识别药物靶点等许多关键的生理或医学问题,这对改善人类生活至关重要。本文分别从单层网络和多层网络两个不同的网络层次研究了多尺度网络的可控性和控制能量,其主要理论分析和数值模拟结果概述如下:对于单层网络,利用矩阵代数理论和图论的相关方法,本文首先研究了复杂网络控制能量标准的边界估计问题。通过理论推导揭示了控制不稳定的正规网络比控制相同规模的稳定正规网络消耗的能量代价要少。其次,结合理论分析和数值模拟发现,网络控制能量消耗与节点度呈现负相关关系,即控制节点集的度之和越大,实现完全可控所需要的能量消耗就越少。最后,基于上述结论,本文提出了一个多目标优化模型来实现网络的完全可控,该方法既保证了控制节点数目尽可能少,同时也要求控制所需的能量消耗尽可能的低。对于多层网络,本文系统地探讨了层间耦合强度和耦合方式对多层网络可控性和控制能量的影响。首先,结合理论推导和数值模拟分析揭示,层间耦合强度和控制能量呈近似线性关系,而耦合强度与网络可控性标准是一个分段函数关系。其次,通过数值实验分析揭示,层间度大的节点相连,是控制能量消耗最少的层间耦合方式,但却是网络可控性最低的层间耦合方式

关键词：生物医学多维组学数据多尺度网络基因异构体网络控制网络中心性

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