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生物技术通报 2025年第04期41卷 61-75页

作者：贾承霖郭晓鹏陆栋张苗苗中国科学院近代物理研究所中国科学院大学兰州理工大学生命科学与工程学院甘肃省微生物资源开发利用重点实验室

利用酿酒酵母进行木质纤维素类生物质发酵，从而实现经济和社会可持续发展，具有良好的应用前景，但该类生物质水解液中的羧酸、呋喃醛和多酚对酿酒酵母产生了较强抑制作用，这些抑制剂对细胞膜、线粒体和核糖体等细胞器造成了严重的损... 详细信息

利用酿酒酵母进行木质纤维素类生物质发酵，从而实现经济和社会可持续发展，具有良好的应用前景，但该类生物质水解液中的羧酸、呋喃醛和多酚对酿酒酵母产生了较强抑制作用，这些抑制剂对细胞膜、线粒体和核糖体等细胞器造成了严重的损伤，影响了酵母对水解液中可发酵糖的利用。本文系统综述了这三类抑制剂对酿酒酵母产生胁迫的信号通路与代谢途径，例如，弱酸会诱导细胞内酸化，呋喃醛和酚类化合物会使胞内氧化还原酶活性下降并抑制翻译进程。基于上述胁迫机理，本文深入探讨了诱变育种、实验室适应性进化、细胞自絮凝和共培养等正向遗传学方法。这些方法借助表型突变结合多组学分析可以挖掘关键基因，从而构建高效菌株。同时，阐述了反向遗传学方法，即利用已知功能基因进行基因组转化，以及基于CRISPR-Cas系统开展菌株定向培育。其中，酿酒酵母过表达目标基因、运用CRISPR-Cas9进行基因敲除以及利用CRISPRa/CRISPRi进行基因调控等方法，有效调节了关键基因的表达，进而提升了酿酒酵母的耐受性能。在此基础上，高通量基因文库与多途径基因调控相结合的综合策略可以大规模地用于关键基因筛选和多维度的基因调控。未来，可利用基因表达和代谢通量联合分析等策略实时监控与耐受性相关的关键酶的活性以及关键代谢通路的碳通量变化，从而更好地应对多重抑制剂对酿酒酵母产生的协同作用，为酿酒酵母高效利用木质纤维素发酵提供参考与建议。

关键词：酿酒酵母木质纤维素水解液抑制剂耐受性响应机制遗传改造

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木质纤维素水解液中抑制剂对丙酮丁醇梭菌发酵产正丁醇的胁迫机制研究

木质纤维素水解液中抑制剂对丙酮丁醇梭菌发酵产正丁醇的胁迫机制...

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作者：刘欢欢天津大学

学位级别：博士

本文采用系统生物学方法,研究了木质纤维素水解液中的抑制剂对丙酮丁醇梭菌发酵产正丁醇的胁迫机理,为菌株进化、木质纤维素水解工艺和发酵工艺改造提供了理论依据。首先我们宏观考察了木质纤维素水解液中普遍存在的三类抑制剂—呋喃、... 详细信息

本文采用系统生物学方法,研究了木质纤维素水解液中的抑制剂对丙酮丁醇梭菌发酵产正丁醇的胁迫机理,为菌株进化、木质纤维素水解工艺和发酵工艺改造提供了理论依据。首先我们宏观考察了木质纤维素水解液中普遍存在的三类抑制剂—呋喃、弱酸和苯酚等胁迫下,菌株发酵产正丁醇的动力学行为。结果显示,木质纤维素水解液中对菌体毒性最大的抑制剂为甲酸和苯酚,0.5 g/L的甲酸或苯酚足以显著抑制正丁醇生产;而呋喃类化合物在低浓度时(糠醛或5-羟甲基糠醛浓度小于1g/L时)可促进菌体生长和正丁醇生产,当浓度高于1 g/L以后,其对正丁醇发酵的抑制效应凸显。为解析抑制剂胁迫下与菌体生长和丁醇生产相关的胞内代谢机制,我们选取了具有代表性的糠醛(1.5 g/L)、甲酸(0.5 g/L)和苯酚(0.5 g/L)作为木质纤维素水解液中主要抑制剂,分别进行了比较代谢组学研究,并鉴定出了对抑制剂的胁迫响应具有密切联系的胞内代谢物。结果表明:3种抑制剂均对胞内氨基酸代谢、糖代谢、二碳代谢和脂肪酸代谢造成显著影响。特别地,糠醛的添加还显著影响了胞内还原性化合物相关的代谢模块;苯酚影响显著的为脂肪酸代谢和核酸代谢;而甲酸胁迫下,胞内代谢活动明显紧缩,造成菌体及正丁醇合成受阻。由于胞内代谢改向取决于胞内的酶和蛋白变化,我们进一步分析了这三种抑制剂胁迫下的胞内蛋白组轮廓。结果发现涉及下游糖酵解、还原-TCA循环、ATP合成、丙酮-丁醇合成、氧化还原相关的关键酶/蛋白含量均较对照组低,解释了胞内代谢胁迫机制及丁醇低产原因;而糖异生、氧化-TCA循环、核酸代谢、脂肪酸合成、含硫氨基酸合成、负责氧化应激的TPX蛋白以及分子伴侣(DnaK,GroEL及HtpG)等蛋白表达均显著上调,表明抑制剂胁迫诱发了菌株的应激响应及代谢调整机制。特别地,在苯酚胁迫下,尼克酸代谢、细胞壁合成、芽孢合成及鞭毛合成等蛋白表达模式与甲酸和糠醛胁迫具有明显差异;而甲酸和糠醛胁迫下的这些模块蛋白表达模式较为接近,表明了这三种抑制剂胁迫机理的特异性。最后,针对木质纤维素水解液中种类丰富且毒性较大的不同结构的酚类物质,我们选取了其中四种具有代表性的化合物(香草醛、丁香醛、阿魏酸和p-香豆酸),对它们的胁迫机制进行了全基因组的RNA-Seq转录组分析。结果显示,四种酚类化合物均对中心碳及能量代谢具有较强的抑制;而对硫代谢、半胱氨酸/甲硫氨酸合成、脂肪酸合成、核黄素合成、乙醛酸合成、RNA降解及磷酸戊糖途径中的关键基因均具有激活效应。特别是,芽孢形成和嘌呤代谢仅在丁香醛和香草酸胁迫下被激活;与压力应激相关的分子伴侣仅在香草醛、阿魏酸和p-香豆酸中被激活;甘油酯合成相关基因也仅在香草醛、丁香醛和阿魏酸中的表达水平显著下调。以上结果表明四种酚类化合物在菌体的胞内代谢调整与转录调控机制上具有明显的共性,也具有各自的特异性,这为针对木质纤维素水解液中酚类抑制剂的菌株耐受性强化提供了改造依据。

关键词：木质纤维素水解液抑制剂生物丁醇系统生物学丙酮丁醇梭菌

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木质纤维素水解液的膜分离脱毒和抗生素对富油微藻生长影响的研究

木质纤维素水解液的膜分离脱毒和抗生素对富油微藻生长影响的研究

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作者：孟阳武汉工程大学

学位级别：硕士

随着化石能源的日益减少、环境污染的日益严重，可再生能源产业获得了前所未有的发展机遇。可再生能源包括太阳能、风能及生物质能源等。中国是传统的农业大国，在发展生物质能源方面有巨大的潜在优势。获取生物质能源的一条重要途径是... 详细信息

随着化石能源的日益减少、环境污染的日益严重，可再生能源产业获得了前所未有的发展机遇。可再生能源包括太阳能、风能及生物质能源等。中国是传统的农业大国，在发展生物质能源方面有巨大的潜在优势。获取生物质能源的一条重要途径是通过提取富油微藻的油脂，通过酯交换反应制取生物柴油。微藻具有光合作用效率高、生长周期短、细胞油脂含量高和环境适应能力强等优点，由其制得的生物质能源是目前最具发展前景的可再生能源之一。本课题组前期研究表明，农作物秸秆超低酸水解的水解液可用于蛋白核小球藻的高密度培养。向培养基中加入碳源可增加微藻的细胞密度，实现微藻的高密度培养。秸秆水解液中的糖类物质可作为微藻生长所需的碳源，但水解液中的糠醛及羟甲基糠醛等会对微藻生长产生有害作用。同时，糠醛及羟甲基糠醛是高附加值的精细化学品。本文采用纳滤（NF）和反渗透（RO）技术对模拟的秸秆水解液进行膜分离脱毒处理，重点考察了糠醛和5-羟甲基糠醛（HMF）的脱除效果。微藻在培养过程中通常会受到其他微生物的污染，其中细菌的影响较为显著。非共生菌对微藻生长是有害的，而某些溶藻性细菌对微藻来说甚至是致命的。抑菌剂对于细菌具有良好的抑制作用，采用抑菌剂可消除非共生菌对微藻生长的影响。本文选用孟加拉红、制霉菌素和硫酸链霉素作为抑菌剂，研究其对蛋白核小球藻生长的影响。本文的主要研究结果如下： 1.基于紫外-可见光谱法，建立了快速测定水解液中木糖、葡萄糖、糠醛及HMF含量的分析方法，木糖和葡萄糖的浓度范围均为0-2mmol·L-1，糠醛和HMF的浓度范围均为0-0.2mmol·L-1，木糖、葡萄糖、糠醛及HMF的回收率分别为：96.67%-102.85%,94.79%-105.71%,95.24%-102.04%和99.75%-105%。 2.考察了木质纤维素水解液模拟溶液的跨膜压力、操作温度、pH值和料液浓度对膜分离脱毒效果的影响。在特定实验条件下，NF膜可以获得80%至91.14%的木糖截留率、高于90%的葡萄糖截留率、-5%至2%的HMF截留率和-3%至1%的糠醛截留率；RO膜可以达到97%以上的木糖截留率、99%的葡萄糖截留率、60%至70%的糠醛截留率和70%至80%的HMF截留率，因此可以看出，NF膜可以很好的将糠醛及HMF从木糖及葡萄糖中进行分离，从而达到水解液脱毒的目的。 ***-11培养基中，控制温度为25℃，光照强度为4000lux，光暗周期L∶D=12h∶12h，在该条件下，孟加拉红和硫酸链霉素对蛋白核小球藻的生长表现出积极的促进作用，藻细胞密度的最大值分别为4.216×107cell·mL-1和3.512×107cell·mL-1，高于不加任何抑菌剂的对照组3.325×107cell·mL-1，制霉菌素和混合抑菌剂会抑制藻细胞生长。 4.孟加拉红和硫酸链霉素对蛋白核小球藻的油脂含量几乎没有影响，对超临界CO2萃取法和索氏提取法而言，孟加拉红实验组相对于对照组的油脂含量分别下降了2.12%和2.18%；硫酸链霉素实验组相对于对照组的油脂含量分别下降了0.42%和3.49%。

关键词：蛋白核小球藻抑菌剂木质纤维素水解液纳滤(NF) 反渗透(RO)

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气相色谱-质谱联用分析木质纤维素水解液中的单糖组成

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光谱实验室 2011年第5期28卷 2169-2172页

作者：李丽敏姜春杰宋见喜王羽佳北华大学分析测试中心辽宁师范大学功能材料化学研究所辽宁省大连市116023

采用红外、气相色谱-质谱联用技术分析了玉米秸秆木质纤维素多酸水解液中单糖组成。结果表明,水解液中含有的单糖包括葡萄糖,木糖,阿拉伯糖,甘露糖,半乳糖,其中以葡萄糖为主。

关键词：气相色谱-质谱联用木质纤维素水解液单糖

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木质纤维素水解液中抑制物对酿酒酵母发酵的影响及应对措施概述

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科技创新与应用 2017年第13期7卷 66-67页

作者：张译之四川大学建筑与环境学院四川成都610065

木质纤维素是一种典型的生物质,微生物可将其转化为燃料乙醇。在木质纤维素的资源化利用过程中,酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)是常用菌种之一,可代谢木质纤维素水解液的主要有机质组分(糖类)产生乙醇。研究表明多种物质影响酿酒... 详细信息

木质纤维素是一种典型的生物质,微生物可将其转化为燃料乙醇。在木质纤维素的资源化利用过程中,酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)是常用菌种之一,可代谢木质纤维素水解液的主要有机质组分(糖类)产生乙醇。研究表明多种物质影响酿酒酵母的代谢活性,降低木质纤维素的转化效率,全面了解抑制物的种类和应对措施对木质纤维素分解工艺的调控优化具有重要意义。文章概述了木质纤维素水解液中常见的抑制物种类,不同抑制物对酿酒酵母的影响以及减少抑制物对酿酒酵母代谢过程的抑制作用的方法。

关键词：木质纤维素水解液抑制物酿酒酵母

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CaCO3消减木质纤维素水解液有毒物质对丁醇发酵抑制的作用及机制研究

CaCO3消减木质纤维素水解液有毒物质对丁醇发酵抑制的作用及机制...

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作者：李晓娟河南农业大学

学位级别：硕士

随着化石燃料逐渐耗竭和环境恶化日趋严重,可持续、可再生生物燃料（如乙醇和丁醇等）生产已成为全球关注的热点。以木质纤维素生物质为原料生产生物丁醇,不仅可以缓解农业废弃物如玉米秸秆等过度燃烧和随意堆放造成的环境污染,也可以... 详细信息

随着化石燃料逐渐耗竭和环境恶化日趋严重,可持续、可再生生物燃料（如乙醇和丁醇等）生产已成为全球关注的热点。以木质纤维素生物质为原料生产生物丁醇,不仅可以缓解农业废弃物如玉米秸秆等过度燃烧和随意堆放造成的环境污染,也可以减轻日趋严重的能源危机。木质纤维素水解液中普遍存在的抑制物（呋喃醛、小分子有机酸和酚类物质等）对微生物生长和代谢产生显著的抑制作用,严重制约了纤维丁醇的生产效率。本研究以不同类型有毒物质对Clostridium acetobutylicum菌体生长和丁醇产生的影响为出发点,探讨了Ca CO3消减有毒物质抑制效应的作用,并利用蛋白组学解析了碳酸钙消减有毒物质对丙酮丁醇发酵抑制效应的作用机制。主要研究结果如下:首先研究了木质纤维素水解液4种典型代表有毒物质（甲酸、糠醛、香草醛和香草酸）对Clostridium acetobutylicum菌体生长和丁醇产生的影响。结果发现甲酸和香草醛毒性最强,0.5 g/L甲酸和0.3 g/L香草醛显著抑制菌体生长,丁醇产量较对照下降了65.5%和88.2%;其次是香草酸,添加0.8 g/L和1.2 g/L香草酸处理丁醇的产量较对照分别降低了27.9%和72.1%;糠醛的毒性最弱,0.5～1.5 g/L糠醛添加量对丙酮丁醇发酵没有显著的抑制作用。混合有毒物质（甲酸0.5 g/L、香草醛0.3 g/L、香草酸1.2 g/L、糠醛1.0 g/L）对丁醇发酵抑制作用更强,丁醇产量仅为0.8 g/L,较对照下降91.1%。利用5 L发酵罐研究了Ca CO3消减有毒物质抑制效应的作用。结果发现,单一有毒物质（甲酸0.5 g/L、香草醛0.3 g/L或香草酸1.2 g/L）存在时,额外添加5 g/L Ca CO3均可有效消减有毒物质对丙酮丁醇发酵的抑制作用,且Ca CO3的缓冲作用在有毒物质抑制效应消减中起关键作用;在4种混合有毒物质存在时,5 g/L Ca CO3处理组葡萄糖利用率达到100%,木糖利用率56.6%,较对照组显著提高,丁醇产量达到6.3 g/L,较对照组提高7.0倍。利用蛋白质组学分析了甲酸、糠醛、香草醛和香草酸混合有毒物质存在下Ca CO3消减有毒物质的作用机制。添加有毒物质的control组和添加有毒物质并添加5 g/L Ca CO3处理组蛋白质组存在显著差异。蛋白质组学分析可知,有毒物质的存在使Clostridium acetobutylicum的致死因子Barnase高表达,同时细胞壁肽聚糖水解相关蛋白表达量升高,菌体自溶加剧;菌体为应对这一不利影响,thioredoxin reductase等氧化还原酶、Fe2+相关转运蛋白高表达,以维持细胞内还原状态,并清除胞内活性氧和自由基。同时,Barnase的抑制蛋白Barstar以及有毒化合物外排相关蛋白、抗逆境胁迫相关蛋白高表达,以降低有毒物质的毒害效果。添加5 g/L Ca CO3可有效消减有毒物质对菌体的毒害作用,菌体细胞壁合成、芽孢形成与分化、鞭毛合成、运动与趋化等蛋白表达水平显著上调,同时,与抗逆相关的Abr B转录调控因子、Tel A和Ter D蛋白、肽基脯氨酰异构酶、免疫抑制蛋白、多糖脱乙酰基酶等显著上调,进一步提高了菌体的抗逆能力。2个氮代谢转录调控因子分别上调5.80和14.43倍,同时,寡肽、氨基酸和NH4+相关转运蛋白以及氨基酸合成相关蛋白显著上调,表明Ca CO3的添加激活了氮代谢水平。核酮糖激酶、7-磷酸-景天庚酮糖异构酶、α-木糖苷酶、D-木酮糖激酶和β-木糖苷酶等5个与木糖利用相关蛋白在Ca CO3处理组上调表达,与Ca CO3处理组木糖利用效率提高有关。本文研究了甲酸、糠醛、香草醛、香草酸四种木质纤维素水解液有毒物质对丁醇发酵的影响及Ca CO3消减有毒物质抑制效应的作用,并通过蛋白组学揭示了有毒物质对菌体的毒害机理及Ca CO3消减有毒物质抑制效应的作用机制,为改造Clostridium acetobutylicum提高有毒物质耐受能力奠定了基础,也为利用木质纤维素生物质高效生产燃料丁醇的技术调控提供了理论依据和技术支撑。

关键词：丙酮丁醇发酵木质纤维素水解液有毒物质 CaCO3 蛋白组学

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优化恶臭假单胞菌—大肠杆菌人工双菌体系利用木质纤维素水解液生产mcl-PHA

优化恶臭假单胞菌—大肠杆菌人工双菌体系利用木质纤维素水解液生...

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作者：朱银壮天津大学

学位级别：硕士

聚羟基脂肪酸酯(Polyhydroxyalkanoate,PHA)是一种由微生物合成的胞内高分子聚酯,可作为石油基塑料的良好替代品;尤其是中长链聚羟基脂肪酸酯(medium-chain-length polyhydroxyalkanoate,mcl-PHA),因其优异的物理和机械性能而受到广泛... 详细信息

聚羟基脂肪酸酯(Polyhydroxyalkanoate,PHA)是一种由微生物合成的胞内高分子聚酯,可作为石油基塑料的良好替代品;尤其是中长链聚羟基脂肪酸酯(medium-chain-length polyhydroxyalkanoate,mcl-PHA),因其优异的物理和机械性能而受到广泛关注。开发可将廉价乃至废弃原料生物转化为mcl-PHA的细胞工厂,是解决mcl-PHA生产成本高昂的可行性策略之一。基于此,本课题以Pseudomonas putida and-Escherichia coli人工双菌体系作为mcl-PHA细胞工厂,通过代谢工程优化人工双菌体系,开展利用木质纤维素水解液(混糖、预处理液和酶解液)生产mcl-PHA的研究。基于已有研究基础,分别对***和***开展进一步代谢工程改造。在工程***上敲除了编码PHA解聚酶的pha Z基因,限制PHA分解,进一步敲除了脂肪酸β-氧化途径中的yqe F基因,削弱脂肪酸β-氧化途径从而提高PHA前体的合成;同时过表达了编码烯酰辅酶A水合酶的pha J基因和乙酸同化通路中的acs基因,提高了乙酸和游离脂肪酸(FFA)的转化效率。基于以上代谢工程改造的工程菌KT?ABZF(p2-a-J)可利用10 g/L葡萄糖和5 g/L辛酸为底物生产3.98 g/L mcl-PHA,是出发菌株*** KT?AB的3.04倍。在工程***基础上,构建了异源表达编码蓖麻酰基载体蛋白硫酯酶基因(ACP)和来源于天蓝色链霉菌中漆酶编码基因(SCLAC)的双载体异源表达工程菌***?4D(ACP-SCLAC),用以提高工程菌在木质纤维素水解液中分泌乙酸和FFA的能力;***?4D(ACP-SCLAC)利用玉米秸秆预处理液生产得到2.32 g/L乙酸和0.69g/L FFA,其乙酸产量是出发菌株***(35)4D的2.76倍。以*** KT?ABZF(p2-a-J)和***(35)4D(ACP-SCLAC)重构人工双菌体系,在总糖浓度为20 g/L(葡萄糖:木糖=1:1),氮源浓度为3 g/L下可生产1.64 g/L mcl-PHA,与先前所构建人工双菌体系相比,mcl-PHA产量提高了24.24%。人工双菌体系在添加葡萄糖的玉米秸秆预处理液培养基(M1-1+)中可生产1.02g/L mcl-PHA,在不添加葡萄糖的预处理液培养基(M9-1)中积累得到0.65 g/L mcl-PHA,表明人工双菌体系能够作为细胞工厂有效利用廉价底物木质纤维素水解液生产mcl-PHA。

关键词：中长链聚羟基脂肪酸酯人工双菌体系恶臭假单胞菌大肠杆菌木质纤维素水解液

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木质纤维素水解液制备沼气的方法

木质纤维素水解液制备沼气的方法

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作者：李岩许海朋孟光范华栋梁牧辉金付强赵玉晓 250014 山东省济南市历下区科院路19号

一种木质纤维素水解液制备沼气的方法，它包括如下步骤：产酸：在带搅拌的反应瓶中加入木质纤维素水解液，然后按照一定的比例加入接种物二沉池污泥，并加入活性炭，搅拌均匀后密闭置于水浴加热装置，反应器瓶塞上连接有气袋，用于平衡... 详细信息

标准号: CN110295201A

一种木质纤维素水解液制备沼气的方法，它包括如下步骤：产酸：在带搅拌的反应瓶中加入木质纤维素水解液，然后按照一定的比例加入接种物二沉池污泥，并加入活性炭，搅拌均匀后密闭置于水浴加热装置，反应器瓶塞上连接有气袋，用于平衡反应装置的压力；每天定时搅拌，3天后结束产酸反应阶段，得到富含有机酸的发酵液；产甲烷：a:厌氧颗粒污泥驯化；b:将所得产酸发酵液取出后采用离心的方式固液分离，经稀释至合适的负荷并调节pH后进入产甲烷反应器中；通过控制入水负荷从而达到调节系统负荷的目的，使得产甲烷过程正常进行；剩余污泥可作为接种物继续用于后续的水解液产酸反应；产甲烷反应器出水用于调节进入UASB的物料的负荷，返回调节罐循环利用。

关键词：产酸木质纤维素水解液产甲烷反应器产甲烷接种物瓶塞水浴加热装置厌氧颗粒污泥二沉池污泥活性炭产酸发酵调节系统反应阶段固液分离平衡反应剩余污泥循环利用反应器驯化发酵液反应瓶水解液有机酸密闭出水富含入水稀释制备沼气取出返回

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木质纤维素水解液制备沼气的方法

木质纤维素水解液制备沼气的方法

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作者：李岩许海朋孟光范华栋梁牧辉金付强赵玉晓 250014 山东省济南市历下区科院路19号

标准号: CN110295201B

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一种利用木质纤维素水解液生产mcl-PHA的人工双菌体系及其应用

一种利用木质纤维素水解液生产mcl-PHA的人工双菌体系及其应用

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作者：贾晓强秦若琳朱银壮 300350 天津市津南区海河教育园雅观路135号天津大学北洋园校区

本发明涉及一种利用木质纤维素水解液生产mcl‑PHA的人工双菌体系及其应用，人工双菌体系由工程菌*** KTΔABZF和工程菌***Δ4D组成。利用木质纤维素水解液来生产中长链聚羟基脂肪酸酯，工程菌***Δ4D主要利用木质纤维素水解液中的木糖... 详细信息

标准号: CN115725667A

本发明涉及一种利用木质纤维素水解液生产mcl‑PHA的人工双菌体系及其应用，人工双菌体系由工程菌*** KTΔABZF和工程菌***Δ4D组成。利用木质纤维素水解液来生产中长链聚羟基脂肪酸酯，工程菌***Δ4D主要利用木质纤维素水解液中的木糖为底物分泌乙酸和游离脂肪酸；工程菌*** KTΔABZF利用木质纤维素水解液中的葡萄糖来积累生物量，同时利用乙酸和游离脂肪酸合成中长链聚羟基脂肪酸酯(mcl‑PHA)。双菌利用混糖(葡萄糖和木糖)得到mcl‑PHA最高产量为1.64g/L，产量是单菌纯培养的3.9倍。实现了对复杂底物的利用，进而降低底物成本。

关键词：木质纤维素水解液工程菌底物乙酸葡萄糖游离脂肪酸木糖中长链聚羟基脂肪酸酯聚羟基脂肪酸酯纯培养生物量长链单菌分泌合成积累应用生产

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