工业革命以来,人类活动向大气排放的含氮化合物与日俱增,已经引起全球范围内氮沉降加剧,这种趋势还将在相当一段时间内继续存在。氮沉降改变了森林生态系统的氮循环,进而影响森林植物碳氮元素代谢。野外控制实验是分析森林植物对氮沉降响应机制的重要研究手段之一。然而迄今为止,氮添加实验主要采用林下施氮的方式,忽视了氮素在林冠的生物和化学交换过程。本试验依托林冠氮添加实验平台(位于广东石门台国家级自然保护区),采用林冠氮添加方式真实地模拟氮沉降的实际过程,同时以林下施氮处理作为对比。研究氮添加对常绿阔叶林代表树种碳代谢过程的影响,分析不同代表树种碳代谢对氮添加响应的差异,比较林冠及林下氮添加对代表树种碳代谢影响机理的异同。研究期望揭示氮沉降对亚热带常绿阔叶林植物生理代谢的影响机理,并为揭示氮沉降背景下亚热带常绿阔叶林群落结构的变化规律提供理论依据,为地带性森林的管理提供科学指导。 本研究选取6种常绿阔叶林的代表树种,包括3个林下代表树种:粗叶木(Lasianthus chinensis)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)、罗伞树(Ardisiaquinquegona)和3个林冠代表树种:锥栗(Castanea henryi)、木荷(Schima superba)、鸭脚木(Schefflera diversifoliolata)。本研究采用随机区组设计,共4个区组,每个区组包括5个氮添加处理:对照0 kg N ha-1yr-1(CT)、林冠低氮25 kg N ha-1yr-1(CAN25)、林冠高氮50 kg N ha-1yr-1(CAN50)、林下低氮25 kgN ha-1yr-1(UAN25)、林下高氮50 kgN ha-1yr-1(UAN50)。本研究的主要结果如下: (1)氮添加处理改变了代表树种的比叶面积和光合色素含量,进而影响其最大净光合速率,改变了代表树种的碳代谢(碳同化和光合产物分配)过程。相关分析的结果表明,植物碳同化对光合产物分配过程有促进作用。 (2)通过氮添加对代表树种卡尔文循环中重要代谢物质影响的研究发现,林冠施氮增加了核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)、3-磷酸甘油酸(PGA)和3-磷酸甘油醛(G3P)含量,降低了1,3-二磷酸甘油酸含量(DPGA)含量,整体上有利于植物碳同化;而林下施氮则降低了RuBP、PGA和G3P的含量,增加了DPGA含量,整体上不利于植物碳同化。说明两种施氮方式对植物碳代谢的影响不同,自然氮沉降有利于植物碳同化。不同类型的植物对资源的利用策略不同,氮添加对卡尔文循环中关键酶影响的研究发现,随林冠施氮量的增加,粗叶木、柏拉木和罗伞树的3-磷酸甘油酸激酶活性活性,以及罗伞树的核酮糖-1,5-二磷酸羧酸/加氧酶活性和3-甘油醛脱氢酶活性均呈上升趋势。说明持续的氮沉降可能会对林下代表树种(粗叶木、柏拉木和罗伞树)的碳同化更有利。 (3)对各指标进行相关分析发现,氮添加通过改变代表树种光合产物调控酶(α-淀粉酶、β-淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶-合成方向、蔗糖合成酶-分解方向、可溶性酸性转化酶和中性转化酶)的活性来影响光合产物的分配。不同类型植物的光合碳分配策略不同,林冠氮添加后,林冠种叶片中光合产物的含量相对稳定;而林下种中的粗叶木和柏拉木叶片中光合产物的含量则增加。这表明氮沉降下,粗叶木和柏拉木的碳代谢会变得更活跃。 以上结果表明,林冠氮添加弥补了林下氮添加的实验设计缺陷,其作用效果能更真实地反应自然氮沉降对亚热带常绿阔叶林植物生理代谢的影响过程和机理。在富氮的常绿阔叶林,氮沉降仍然具有促进植物固碳的潜力,持续的氮沉降可能对林下种更有利。因此,在氮沉降加剧背景下,亚热带地区的造林工程应慎重选用锥栗和木荷等高大乔木。
自工业革命以来,由于农业化肥的施用和化石燃料的燃烧等人类活动的加剧,全球大气氮沉降不断增加,我国已经成为全球三大氮沉降热点地区之一。由于森林生态系统普遍受氮限制,因此氮沉降已成为调节森林生态系统中氮有效性的一个重要因素,并且对森林生态系统的结构和功能产生重要影响。土壤氮矿化作用是指土壤中的微生物通过分解作用来不断地将有机态氮转化为可供植物直接吸收利用的无机态氮,是森林生态系统氮循环关键过程之一。氮矿化速率决定了土壤中氮素的可利用性,进而决定了森林生产力。因此,在氮沉降背景下研究森林生态系统土壤氮矿化速率的变化规律及其调控机制,对于预测未来森林生产力及森林生态系统可持续发展具有重要意义。然而,以往研究模拟氮沉降对森林土壤氮矿化作用的影响都是直接将氮溶液喷洒在森林地表,忽视了森林冠层对大气氮沉降的吸收和截留作用,可能不能准确评估大气氮沉降对森林土壤氮矿化速率的影响。本研究依托河南大别山森林生态系统国家野外科学观测研究站在信阳鸡公山站点建立的林冠模拟氮沉降长期野外控制平台开展,该实验平台自2013年4月开始实施处理以来,已持续通过林冠和林下不同方式模拟氮沉降对比处理长达9年。实验共设置了5个处理:对照组(不添加实验氮,Control);林冠施加低浓度氮(25 kg N hayr,CAN25);林冠施加高浓度氮(50 kg N hayr,CAN50);林下施加低浓度氮(25 kg N hayr,UAN25);林下施加高浓度氮(50 kg N hayr,UAN50)。每个处理各设置了4个重复,共计20个实验样方。于2021年9月、2021年12月、2022年4月和2022年7月进行了四次土壤氮矿化速率野外原位培养实验,测定了氮矿化速率和土壤理化性质。通过对不同氮添加方式(林冠和林下氮添加)及不同氮添加水平(低浓度和高浓度氮溶液)处理下各采样时间的土壤氮矿化速率的比较,主要探究以下两个科学问题:1)林冠和林下不同氮添加方式对森林土壤氮矿化速率的影响有何差异?2)不同氮添加水平对森林土壤氮矿化速率的有何影响?研究结果如下:(1)与对照组(Control)相比,林冠氮添加(CAN)和林下氮添加(UAN)处理都会增加暖温带森林土壤的年平均氨化、硝化和矿化速率,林冠氮添加处理分别增加了185.71%、43.10%和42.40%,林下氮添加处理分别增加了110.71%、30.57%和32.82%。林冠和林下不同氮添加方式对比分析结果表明,林冠氮添加处理下土壤氮素的年平均氨化、硝化和矿化速率都高于林下氮添加处理,分别提高了35.59%、9.60%和7.21%。(2)在林冠氮添加时,土壤氨化速率随氮添加水平的增加而增加。与Control相比,CAN25显著增加年平均氨化速率,增加了114.29%,CAN50显著增加了257.14%。林冠氮添加除了直接显著正向影响土壤氨化速率,也会通过增加土壤可溶性有机碳浓度,进而促进氨化作用;土壤硝化速率对林冠氮添加水平的响应在不同采样时间不一样,在2021年9月和2022年4月,CAN25硝化速率高于CAN50,在2021年12月和2022年7月,CAN50硝化速率高于CAN25。与Control相比,CAN25无显著差异,CAN50显著增加了年平均硝化速率,增加了60.57%。土壤硝化速率主要受林冠氮添加的直接显著影响;林冠氮添加各处理之间的矿化速率差异性与硝化速率保持一致。(3)在林下氮添加处理下,不同采样时间下的氮添加水平对氨化速率、硝化速率和矿化速率影响不同。在2022年7月,UAN50氨化速率显著高于Control,但UAN25与Control无显著差异,其他采样时间林下氮添加处理与Control相比氨化速率无显著差异。与Control相比,UAN50显著增加年平均氨化速率,增加了121.43%,UAN25无显著差异。林下氮添加主要直接正向显著影响土壤氨化速率;在2021年12月和2022年7月,UAN25和UAN50硝化速率显著高于Control,在2021年9月和2022和4月,UAN25和UAN50与Control无显著差异。与Control相比,CAN50显著增加了年平均硝化速率,增加了47.13%,UAN25无显著差异。林下氮添加主要通过改变土壤p H值间接影响硝化速率;林下氮添加各处理之间的矿化速率差异性也与硝化速率保持一致。(4)鸡公山暖温带森林土壤的氨化速率、硝化速率、矿化速率在不同采样时间差异显著,整体上呈现出来的时间动态变化趋势为,7月和9月高,4月和12月低。综上所述,林冠氮添加(CAN25和CAN50)和林下氮添加(UAN25和UAN50)都会促进土壤氮素的氨化、硝化和矿化速率。但不同氮添加方式(CAN和UAN)对氮素转换速率影响不同,林冠氮添加处理下的土壤氮素转换速率高于林下氮添加
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