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草原与草坪 2022年第3期42卷 35-44页

作者：袁娅娟白小明朱雅楠张毓婧闫玉邦张才忠李玉杰甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室甘肃省草业工程实验室中‐美草地畜牧业可持续发展研究中心甘肃兰州730070

为明确草地早熟禾(Poa pratensis)含氮化合物在不同生育时期的变化规律及与根茎扩展的关系,对根茎扩展能力存在显著差异的3个野生草地早熟禾材料(LZYZ、DXWY和DXAD)不同生育时期根茎扩展及氮代谢相关指标进行测定。结果表明,草地早熟禾... 详细信息

为明确草地早熟禾(Poa pratensis)含氮化合物在不同生育时期的变化规律及与根茎扩展的关系,对根茎扩展能力存在显著差异的3个野生草地早熟禾材料(LZYZ、DXWY和DXAD)不同生育时期根茎扩展及氮代谢相关指标进行测定。结果表明,草地早熟禾根茎扩展主要集中在返青期至抽穗期,该阶段LZYZ、DXWY和DXAD分蘖数分别增加176.08%、127.13%和65.90%;根茎数分别增加662.14%、544.94%和429.41%。拔节期至抽穗期是地上生物量快速积累阶段,该阶段3个材料地上生物量绝对增长率分别为136.22、78.71、68.33 g/(株·d);根茎生物量有两个快速积累时期,拔节期至抽穗期3个材料根茎生物量绝对增长率分别为26.33、13.48、4.42 g/(株·d);成熟期至枯黄期,3个材料分别为45.39、35.11、16.26 g/(株·d)。硝态氮(NO_(3)^(-)‐N)含量与硝酸还原酶(NR)活性随生育时期推进呈单峰曲线变化,峰值分别出现在拔节期和抽穗期;游离氨基酸含量呈“升‐降‐升”的变化规律,峰值出现在抽穗期,在枯黄期有所上升;谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性均呈双峰曲线变化,峰值出现时期分别为抽穗期和成熟期;谷氨酸脱氢酶(GDH)活性生长前期较低,开花期迅速上升,在成熟期达最大值,枯黄期仍保持较高活性。相关性分析显示,草地早熟禾根茎扩展各指标增长率与NO_(3)^(-)‐N、游离氨基酸、NR、GS和GOGAT极显著或显著正相关,与GDH活性负相关。因此,草地早熟禾根茎中硝态氮和游离氨基酸含量越多,NR、GS和GOGAT活性越高、GDH活性越低,越有利于根茎扩展。

关键词：草地早熟禾根茎扩展氮代谢动态变化相关性

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草地早熟禾根茎扩展与内源激素及碳氮代谢随生育时期的动态变化

草地早熟禾根茎扩展与内源激素及碳氮代谢随生育时期的动态变化

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作者：袁娅娟甘肃农业大学

学位级别：硕士

草地早熟禾（Poa Pratensis）为多年生禾本科（Gramineae）植物,分蘖迅速、耐践踏、抗逆性强,是我国北方地区常用草坪草种。作为典型的根茎型禾草,通过根茎不断产生新的根茎芽与分蘖株进行种群扩充,是草地早熟禾再生能力强的关键所在。... 详细信息

草地早熟禾（Poa Pratensis）为多年生禾本科（Gramineae）植物,分蘖迅速、耐践踏、抗逆性强,是我国北方地区常用草坪草种。作为典型的根茎型禾草,通过根茎不断产生新的根茎芽与分蘖株进行种群扩充,是草地早熟禾再生能力强的关键所在。本文根据前期试验,从10个野生草地早熟禾材料中筛选出3个根茎扩展能力显著差异的材料,以LZYZ（根茎扩展能力强）、DXWY（根茎扩展能力中等）及DXAD（根茎扩展能力弱）为试材,在大田栽培条件下,按生育时期进行单株取样。通过对6个连续生育时期根茎扩展、内源激素及碳氮代谢各指标的测定,探究草地早熟禾内源激素和碳氮代谢变化规律及与根茎扩展的相关性,旨在为草地早熟禾根茎扩展调控、营养繁殖及草坪养护管理提供理论依据。主要研究结果如下:1草地早熟禾根茎扩展变化规律草地早熟禾根茎扩展主要集中在返青期至抽穗期,该阶段根茎数和分蘖数迅速增加,LZYZ、DXWY和DXAD分蘖数分别增加176.08%、127.13%和65.90%,根茎数分别增加662.14%、544.94%和429.41%;抽穗期后虽继续增长,但速率明显减缓,根茎数和分蘖数最大值均出现在枯黄期。地上生物量随生育时期推进呈单峰曲线,峰值出现在成熟期;绝对增长率在拔节期至抽穗期最大,LZYZ、DXWY和DXAD分别为136.22 g·株-1·d-1、78.71g·株-1·d-1和68.33 g·株-1·d-1。根茎生物量随生育时期呈“N”字型变化,返青期最小,枯黄期最大;根茎生物量绝对增长率有两个较大值,一是拔节期至抽穗期,三个材料分别为26.33 g·株-1·d-1、13.48 g·株-1·d-1和4.42 g·株-1·d-1;二是成熟期至枯黄期,三个材料分别为45.39 g·株-1·d-1、35.11 g·株-1·d-1和16.26 g·株-1·d-1。2草地早熟禾内源激素变化规律及与根茎扩展相关性草地早熟禾根茎中GA3呈双峰曲线变化,峰值出现在拔节期和开花期;IAA含量呈单峰曲线变化,峰值出现在抽穗期;生育前期ABA含量很低且材料间差异不显著,开花期迅速上升,在成熟期达到最大值。LZYZ的ZT含量呈单峰曲线变化,抽穗期达到峰值;DXWY和DXAD变化趋势一致,呈双峰曲线,峰值出现在拔节期和开花期,峰谷出现在抽穗期。相关性分析显示,草地早熟禾根茎扩展各指标增长率与ZT含量、ZT/ABA、GA3/ABA及IAA/ABA比值显著正相关,与ABA含量显著负相关,与GA3和IAA含量相关性不显著。因此,根茎中ZT含量、ZT/ABA、GA3/ABA及IAA/ABA比值越高,ABA含量越低,越有利于其根茎扩展。3草地早熟禾碳代谢变化规律及与根茎扩展相关性可溶性糖含量及其组分果糖、葡萄糖、甘露醇和蔗糖含量随草地早熟禾生长发育变化剧烈,在整个生育时期多次升降,且材料间上升下降所对应的具体时期不同,总可溶性糖峰值分别出现在返青期、开花期和枯黄期。淀粉含量前期较低且几乎保持不变,成熟期迅速上升至整个生育时期最大值,枯黄期略有下降但仍处于较高水平。SS活性呈“下降-上升-下降”趋势,SPS活性呈渐增趋势;AI和NI活性逐渐降低,蔗糖含量与SPS活性正相关,与AI和NI活性负相关,均达显著水平（P<0.05）。相关性分析表明,草地早熟禾分蘖数、根茎数和地上生物量增长率与果糖和蔗糖极显著或显著负相关;根茎生物量增长率与之显著正相关;与其他组分相关性不显著。说明在草地早熟禾分蘖数和根茎数等快速增加时主要消耗果糖和蔗糖,因此,根茎中果糖和蔗糖越多,越有利于其根茎扩展。4草地早熟禾氮代谢变化规律及与根茎扩展相关性随生育时期推进,NO3--N含量与NR活性均呈单峰曲线变化,峰值分别出现在拔节期和抽穗期;游离氨基酸含量呈“升-降-升”的变化规律,峰值出现在抽穗期,枯黄期有所上升;NH4+-N含量材料间和生育时期间均无显著差异。GS和GOGAT活性均呈双峰曲线,峰值分别为抽穗期和成熟期;GDH活性生长前期较低,开花期迅速上升至成熟期达最大值,枯黄期仍保持较高活性。NO3--N与NR活性正相关,游离氨基酸与NR、GS和GOGAT活性正相关,均达显著水平（P<0.05）。相关性分析显示,草地早熟禾根茎扩展各指标增长率与NO3--N和游离氨基酸极显著或显著正相关,因此,根茎中NO3--N和游离氨基酸越多,越有利于其根茎扩展。

关键词：草地早熟禾根茎扩展内源激素碳氮代谢动态变化相关性

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水分及氮磷肥调控对两个生态型草地早熟禾根茎扩展和氮磷积累的影响

水分及氮磷肥调控对两个生态型草地早熟禾根茎扩展和氮磷积累的影...

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作者：张浩玮甘肃农业大学

学位级别：硕士

草地早熟禾（Poa pratensis L.）是我国北方寒、旱地区草坪建植中广泛使用的冷季型草坪草,也是典型的根茎型禾草。根茎作为草地早熟禾营养物质贮藏和营养繁殖的重要器官,在提高植株地表扩展和侵占及地下固土能力方面具有十分重要的作用... 详细信息

草地早熟禾（Poa pratensis L.）是我国北方寒、旱地区草坪建植中广泛使用的冷季型草坪草,也是典型的根茎型禾草。根茎作为草地早熟禾营养物质贮藏和营养繁殖的重要器官,在提高植株地表扩展和侵占及地下固土能力方面具有十分重要的作用。水肥是影响草地早熟禾等根茎型草坪草扩展性能的关键因素,适宜的水肥供给不仅能促进根茎型禾草的营养繁殖,而且对提高草坪质量、观赏性和抗逆性,维持草坪景观,节省水肥资源,降低草坪养护成本均具有重要意义。但目前有关草地早熟禾根茎扩展及营养元素在体内的积累与利用对水肥调控的响应报道较少。因此,本试验通过盆栽单株种植,以扩展能力强弱不同的生态型草地早熟禾‘天祝’和‘榆中’两个种质为试验材料,设四个水分处理和三个氮、磷水平,研究了水分调控和氮磷肥对草地早熟禾根茎扩展与氮磷积累、分配及相关酶活性的影响,以期为草地早熟禾根茎扩展调控,草坪建植草种的选配,草坪水肥管理提供理论和实践依据。主要研究结果如下:1、随土壤含水量降低,两生态型草地早熟禾的蒸散量、覆盖面积、分蘖数、地上生物量逐渐减小;根茎数量、茎节长、最长根茎长度、根茎直径、根茎表面积、根茎体积、根茎植物量、地下生物量、根冠比先增大后减小。90%75%田间持水量（WHC）是促进两生态型草地早熟禾地上扩展最适的水分处理,75%60%WHC是促进地下根茎扩展最适的水分处理,根茎扩展能力强的‘榆中’生态型较根茎扩展能力弱的‘天祝’生态型需要较高的水分需求。2、90%75%WHC有利于两生态型草地早熟禾地上部分氮（N）、磷（P）元素的积累;75%60%WHC有利于供试草地早熟禾氮、磷元素在地下部分的积累与分配及硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原酶（NIR）、谷氨酰胺合酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）等氮代谢相关酶活性的增强,提高了氮素的利用效率。不同部位氮代谢相关酶活性的增强会促进N在草地早熟禾植株中的积累。3、N是促进两生态型草地早熟禾地上扩展的主效因子,0～15 g·m-2之间,随施N量的增加,草地早熟禾地上扩展性逐渐增强,N3P3(N:15 g·m-2、P2O5:25 g·m-2)是促进供试草地早熟禾地上扩展最适的施肥处理。4、N、P间存在明显的互作,共同影响两生态型草地早熟禾地下根茎的扩展。0～25g·m-2之间,随施P量的增加,地下根茎扩展能力先增强后减弱;随施N量的增加,‘榆中’生态型地下根茎扩展性逐渐增强,‘天祝’生态型地下扩展性受施N的影响较小。中、低N与低P处理及高N与高P处理促进草地早熟禾根茎扩展,低N与高P处理则抑制草地早熟禾根茎的扩展,其中,N1P1(N:5 g·m-2、P2O5:5 g·m-2)是促进‘天祝’生态型地下根茎扩展最优处理,N2P1(N:10 g·m-2、P2O5:5 g·m-2)是促进‘榆中’生态型地下根茎扩展最优处理。地上、地下综合扩展性评价结果表明:N1P1及N3P3组合分别为‘天祝’生态型和‘榆中’生态型最优的N、P配施处理,根茎扩展能力强的‘榆中’生态型较扩展能力弱的‘天祝’生态型需要较高的养分需求。5、施肥有利于草地早熟禾对N、P养分的积累。施N量越高越有利于整株及地上部分氮的积累和分配,同时增强了NR、NIR、GS、GOGAT的活性;低氮有利于草地早熟禾地下N素的分配并提高了N的利用效率。低P可增加草地早熟禾对P的积累,ACP（酸性磷酸酶）活性随施磷量的增加而增强。N、P的积累量与相关代谢酶活性存在显著或极显著的正相关。

关键词：草地早熟禾水分调控氮、磷肥根茎扩展氮磷积累与分配氮、磷代谢酶活性

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11个野生草地早熟禾根茎扩展与碳氮代谢物的关系研究

11个野生草地早熟禾根茎扩展与碳氮代谢物的关系研究

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作者：陈润娟甘肃农业大学

学位级别：硕士

草地早熟禾（Poa pratensis L.）作为北方寒、旱地区草坪建植中广泛使用的一类冷季型草坪草,在我国大部分地区均有分布。草地早熟禾根茎的扩展性是指其具有地下根茎而产生的分蘖和再生性能,是根茎型草坪草区别于其它非根茎草坪植物的主... 详细信息

草地早熟禾（Poa pratensis L.）作为北方寒、旱地区草坪建植中广泛使用的一类冷季型草坪草,在我国大部分地区均有分布。草地早熟禾根茎的扩展性是指其具有地下根茎而产生的分蘖和再生性能,是根茎型草坪草区别于其它非根茎草坪植物的主要特性之一,也是草坪草抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐践踏、耐修剪等坪用特性的综合表现。碳水化合物是植物进行各种生命活动的重要能源物质,氨基酸等含氮化合物作为蛋白质的基本组成单位,对植物生长必不可少。本试验以盆栽方式,通过对12个草地早熟禾材料根茎扩展性进行综合评价,测定叶片、茎基和根茎不同部位碳水化合物、含氮化合物的含量以及相关酶的活性,并探讨分析其与草地早熟禾根茎扩展的关系,以期为扩展性强草地早熟禾优良品种选育和根茎扩展调控提供理论和实践依据。主要研究结果如下:1、供试草地早熟禾材料中,草地早熟禾（肃南）单株分蘖数最多;草地早熟禾（榆中）根茎扩展距离、地上植物量、根茎植物量、根茎体积、根茎表面积和根茎直径最大,茎节最长大;午夜草地早熟禾单株覆盖面积最大、根茎数量最多。根茎综合扩展性强弱依次为:草地早熟禾（榆中）>午夜草地早熟禾>草地早熟禾（秦州）>草地早熟禾（肃南）>草地早熟禾（清水）>草地早熟禾（灵台）>草地早熟禾（渭源）>草地早熟禾（康乐）>草地早熟禾（西和）>草地早熟禾（天祝）>草地早熟禾（夏河）>草地早熟禾（安定）。2、供试草地早熟禾材料叶片、茎基和根茎碳水化合物含量大小依次为:果聚糖>甘露醇>果糖>蔗糖>葡萄糖,不同部位碳水化合物含量为根茎>茎基>叶片,根茎是草地早熟禾储存碳水化合物的主要场所。3、碳水化合物和相关酶中,SuSy、AI和NI活性与扩展性各指标（茎节长度除外）呈负相关,其余碳水化合物含量及相关酶活性均与供试材料扩展性各指标呈正相关。4、供试材料不同部位碳水化合物及相关酶中,叶片内SPS活性、果糖含量与扩展性极显著正相关（P<0.01）,甘露醇含量与扩展性显著正相关（P<0.05）,NI活性与根茎扩展性极显著负相关（P<0.01）,SuSy和AI活性与根茎扩展性显著负相关（P<0.05）,相关性大小依次为:SPS>果糖>甘露醇>NI>SuSy>AI。茎基内SPS活性及果糖、蔗糖、葡萄糖和甘露醇含量与根茎扩展性极显著正相关（P<0.01）,果聚糖含量与根茎扩展性显著正相关（P<0.05）,NI活性与根茎扩展性显著负相关（P<0.05）,相关性大小依次为:SPS=果糖>蔗糖>葡萄糖>甘露醇>NI>果聚糖。根茎内葡萄糖、果聚糖、甘露醇和蔗糖含量与根茎扩展性极显著正相关（P<0.01）,淀粉和果糖含量与根茎扩展性显著正相关（P<0.05）,相关性大小依次为:葡萄糖>果聚糖>甘露醇>蔗糖>淀粉>果糖。植株总体甘露醇、果糖、蔗糖和葡萄糖含量以及SPS活性与根茎扩展性极显著正相关（P<0.01）,果聚糖和淀粉含量与根茎扩展性显著正相关（P<0.05）,NI活性与根茎扩展性显著负相关（P<0.05）,相关性大小依次为:甘露醇>果糖>蔗糖>葡萄糖>SPS>NI>果聚糖>淀粉。5、供试草地早熟禾材料叶片中NH4+-N、Pro含量和NR、GS活性最高,茎基中NO3--N含量和GOGAT、GDH活性最高,根茎中游离氨基酸含量最高。6、含氮化合物及相关酶中,NH4+-N含量和GDH活性与扩展性各指标（茎节长度除外）呈负相关,其余含氮化合物含量及相关酶活性均与供试材料扩展性各指标呈正相关。7、供试材料不同部位含氮化合物及相关酶中,叶片内Pro和游离氨基酸含量与根茎扩展性极显著正相关（P<0.01）,GOGAT活性、NO3--N含量、GS、NR活性与根茎扩展性显著正相关（P<0.05）,NH4+-N含量与根茎扩展性显著负相关（P<0.05）,相关性大小依次为:Pro>游离氨基酸>GOGAT>NO3--N>GS>NH4+-N>NR。茎基内NR活性、Pro含量、GOGAT活性与根茎扩展性极显著正相关（P<0.01）,NH4+-N含量与根茎扩展性显著负相关（P<0.05）,相关性大小依次为:NR>Pro>GOGAT>NH4+-N。根茎内NO3--N含量、GOGAT活性与根茎扩展性极显著正相关（P<0.01）,NR活性、Pro含量与根茎扩展性显著正相关（P<0.05）,相关性大小依次为:NO3--N>GOGAT>NR>Pro。植株总体GOGAT、NR活性、Pro含量、NO3--N和游离氨基酸含量与根茎扩展性极显著正相关（P<0.01）,GS活性与根茎扩展性显著正相关（P<0.05）,NH4+-N含量与根茎扩展性显著负相关（P<0.05）,相关性大小依次为:GOGAT>NR>Pro>NO3--N>游离氨基酸>NH4+-N>GS。

关键词：野生草地早熟禾根茎扩展碳水化合物含氮化合物碳氮代谢酶相关性

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土壤盐碱异质性和刈割条件下羊草克隆生长特征

土壤盐碱异质性和刈割条件下羊草克隆生长特征

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作者：卢楠沈阳农业大学

学位级别：硕士

克隆植物即无性系植物,因其独特的克隆繁殖特性而对异质性环境具有较好的适应能力,在草地生态系统中占据着重要地位,对退化草地的恢复与重建具有重要的生态价值。羊草（Leymus chinensis）是一种多年生根茎型克隆植物,具有较强的耐牧性... 详细信息

克隆植物即无性系植物,因其独特的克隆繁殖特性而对异质性环境具有较好的适应能力,在草地生态系统中占据着重要地位,对退化草地的恢复与重建具有重要的生态价值。羊草（Leymus chinensis）是一种多年生根茎型克隆植物,具有较强的耐牧性和耐盐碱能力,适口性好,营养价值高。松嫩平原是以羊草为优势种的典型草甸草原,近30年来由于对草地的过度利用（放牧和刈割）,土壤盐碱化加重,羊草种群呈斑块化分布,草地生产力显著下降,对畜牧业生产造成损失,恢复松嫩草地生态环境已成为科研和生产的重要问题。以往研究羊草都侧重于在均质盐碱环境中的适应策略,而缺少从羊草的各个功能器官在土壤盐碱异质性环境中的变化进行更详细的研究。因此,本试验选用采集于东北松嫩草地的羊草种子为试验材料,采用盆栽控制试验及双因素交互试验设计,旨在利用不同的盐碱处理模拟天然草地的土壤盐碱异质性,不同的刈割高度（刈割株高的0%、35%、70%）模拟不同强度的动物采食作用,探讨土壤盐碱异质性、刈割及其交互作用对羊草地下根茎扩展（根茎扩展距离、根茎扩展速率和不同扩展距离的子株数量）、生物量分配（各器官生物量、生物量积累的时间）、种群无性繁殖策略（子株和根茎芽数量）及其光合特性（光合气孔参数和光合素色含量）的影响。进一步为东北松嫩草地的修复和合理利用提供一定的试验基础和理论依据。研究结果表明,在土壤中存在中度盐碱斑块时羊草可以维持光合作用。无盐碱的均质生境和无盐碱-中度盐碱的异质性生境中,适度刈割有利于维持羊草的光合作用。重度刈割和高浓度盐碱异质性生境抑制羊草净光合速率（PN）和蒸腾速率（E）,降低叶面积和株高。然而,羊草通过提高水分利用效率（WUE）、降低相对含水量（RWC）和改变气孔导度（Gsw）等措施来应对极端的土壤盐碱条件和强烈的刈割干扰。因此,无盐碱的均质环境和中度盐碱生境,适度放牧或刈割能够维持草地的生产力和经济效益。土壤盐碱异质性和刈割均对羊草根茎扩展有显著影响,适度刈割促进根茎扩展。无盐碱-中度盐碱异质性生境,根茎扩展速度更快,到达20 cm所用时间提前了11天,但土壤盐碱异质性和刈割均降低了间隔子数量和根茎扩展的距离,子株数量从70株减少到40株以下,扩展最远距离从35 cm缩短到25 cm以内。土壤盐碱异质性和刈割也会使羊草的种群扩展出现方向性,在无刈割时,羊草选择将更多的子株分配于具有中度盐碱斑块;在适度刈割时,羊草更多的选择在无盐碱或中度盐碱的土壤斑块中生长,在高浓度盐碱和重度刈割时则会减少根茎芽的数量。中度盐碱和适度刈割可以促进羊草根茎的扩展、根茎芽和子株生长。土壤盐碱异质性和刈割改变了羊草地下部生物量的分配,无刈割和适度刈割时,中度盐碱增加根茎生物量。不同土壤盐碱异质性生境中,羊草地下根系的快速生长期不同,无盐碱时为7、9月份,中度盐碱时为9月份,高度盐碱时为8月份。适度刈割和中度盐碱生境有利于维持羊草光合作用,更多能量和物质向地下部分运输并储存于地下根茎,以首先保证地下根茎和根茎芽向外扩展,同时产生更多子株,从而补偿刈割和盐碱对其生长带来的损伤。综上所述,羊草的克隆生长对土壤盐碱异质性、刈割及其交互作用产生不同响应。在无盐碱或中度盐碱草原生境中,适度的放牧和刈割制度有利于羊草种群生长,而高度盐碱的草地应禁止放牧或割草。

关键词：羊草土壤盐碱异质性生物量分配根茎扩展光合作用

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