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- 6 篇 教育学
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13 篇 四川省林业科学研...
13 篇 云南农业大学
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11 篇 云南省森林植物培...
10 篇 西北农林科技大学
10 篇 四川农业大学
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作者

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林型转换对土壤无脊椎动物群落及其对凋落物分解的影响

林型转换对土壤无脊椎动物群落及其对凋落物分解的影响

引用

作者：马双娇东北林业大学

学位级别：博士

土壤无脊椎动物(soil invertebrates,SI)是土壤食物网重要组成部分,在森林生态系统养分循环中发挥重要作用。研究表明林型转换对生物多样性和生态系统功能产生重要影响。然而,目前关于天然林转换为人工林对SI群落结构的影响研究较少,对... 详细信息

土壤无脊椎动物(soil invertebrates,SI)是土壤食物网重要组成部分,在森林生态系统养分循环中发挥重要作用。研究表明林型转换对生物多样性和生态系统功能产生重要影响。然而,目前关于天然林转换为人工林对SI群落结构的影响研究较少,对转变为不同树种组成人工林的影响的研究结果尚无定论。天然林转换成人工林,土壤无脊椎动物群落结构和凋落物组成均发生变化。然而目前研究尚不能对SI与不同质量凋落物分解相互作用关系做出明确的结论。为此,本研究以东北林业大学尖砬沟森林培育实验站在天然次生林皆伐迹地上营造的33年生人工阔叶、针叶纯林、针阔混交林及邻近保留次生林为研究对象,探究林型转换对SI群落结构的影响及影响机制。同时采集不同树种凋落物,采用1mm及0.01mm凋落物袋进行为期1年的分解实验,研究SI对不同凋落物分解的贡献及其群落结构随分解阶段的变化,从维持土壤生物多样性的角度为林型转换中树种的选择提供理论依据,同时探究土壤无脊椎动物在森林生态系统中的功能。主要研究结果如下: (1)林型转换对大型及中小型SI群落结构的影响因人工林树种组成而异。大型SI以线蚓科(53.75%)和正蚓科(12.20%)为优势类群,腐食性大型SI是所有林分的主要营养类群。次生林与针叶纯林大型SI组成具有较高相似性,针叶纯林与混交林差异显著。多度、类群数、多样性均受到取样季节和林分类型的显著影响,各指标在6月份最高,阔叶纯林及针阔叶混交林与次生林差异较小。中小型SI优势类群为甲螨亚目和棘跳科,分别占总个体数的52.5%和10.8%。针叶纯林腐食性类群数量比例明显低于次生林,而捕食性类群比例更高,阔叶纯林则有相反的变化趋势,混交林与次生林群落组成在所有研究季节均具有较高相似性。针叶纯林中小型SI多度小于其它林分类型,阔叶纯林多样性指数最小,混交林在多度与多样性方面均与天然林相似。 (2)林型转换显著改变林下植物优势度及大部分土壤性质,其中大型及中小型SI组成均受到林下植被的影响,此外大型SI组成变化还受到土壤速效养分的驱动,中小型SI群落组成与土壤C/N显著相关。土壤湿度、pH和硝态氮是影响大型SI群落多度、类群丰富度变化的主要因素;而中小型SI的α多样性主要受到土壤全氮含量的驱动。 (3)中小型SI对凋落物分解及凋落物混合效应的影响因凋落物种类而异。凋落物叶和根质量损失及C、N、P残留率均受到凋落物种类、分解阶段及孔径的显著影响。总体上,阔叶单一及阔叶混合凋落物叶分解更快,分解12个月的0.01mm孔径叶凋落物质量和元素残留率大于1mm孔径。水曲柳单一根分解最快,1mm孔径水曲柳单一与水落混合根差异不显著;3种根N元素含量在0.01mm和1mm孔径凋落物袋中差异不显著,C、P、K元素仅在个别分解阶段差异显著。凋落物初始养分C、N含量、C/N及木质素/N显著影响凋落物质量损失,中小型SI贡献与凋落物初始养分含量相关性不显著。凋落物叶混合对质量损失和元素释放的影响受凋落物叶组合及中小型SI的影响;水曲柳落叶松根混合仅在1mm孔径下分解12个月时显著促进质量损失,在1mm和0.01mm孔径均表现为混合促进C、N、P元素释放,抑制K元素释放。 (4)参与凋落物分解的中小型SI的群落结构受分解阶段和凋落物类型影响,且与凋落物残留质量和养分元素变化密切相关。甲螨亚目是参与叶分解的主要类群,随分解进行多度占比逐渐增加,而弹尾目减少。捕食性类群在混合凋落物叶分解前期占据一定比例,随分解进行比重降低。凋落物叶种类、分解阶段及两者交互作用显著影响参与叶分解的中小型SI多度、类群数和多样性。甲螨亚目也是参与根分解的优势类群,但随不同树种根分解阶段变化趋势不同,仅在落叶松根中多度比随分解增加。参与根分解的中小型SI多样性仅受到根种类的影响,与分解阶段无关。凋落物叶混合对中小型SI多度和类群数的影响随分解由促进变为抑制,对多样性整体表现为抑制作用。水曲柳与落叶松根混合增加中小型SI多度和类群数,降低多样性和均匀度。阔叶单一和落叶松单一凋落物叶质量损失主要受中小型SI多度和类群数影响,而混合凋落物叶质量损失与多样性显著负相关。凋落物根质量损失与类群数和弹尾目多度显著正相关(P<0.05)。综上所述,天然林转换时营造人工混交林有利于维持SI群落结构,林型转换影响林下植被和土壤特性,大型和中小型SI群落结构变化受不同土壤因子的驱动。中小型土壤无脊椎动物对针叶单一凋落物分解贡献更大,在混合根分解中贡献率大于单一根分解。不同种类凋落物分解过程中中小型土壤无脊椎动物群落结构变化不同,凋落物混合降低参与分解的中小型土壤无脊椎动物多样性。研究结果为森林可持续经营及转换时树种选择提供参考,且有助于深入了解SI群落在森林生态系统养分循环中的作用。

关键词：林型转换人工林土壤无脊椎动物群落结构凋落物分解

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张广才岭森林啮齿动物分散贮食行为策略研究

张广才岭森林啮齿动物分散贮食行为策略研究

引用

作者：李殿伟东北林业大学

学位级别：博士

2015年4月～2018年11月,在东北张广才岭林区寒温带森林中,选择海林市横道河子和牡丹江市三道林场为研究地点,以小型啮齿动物和代表性林木种子作为研究对象,系统地研究主要啮齿动物对种子取食、贮藏、扩散和种子命运,以及啮齿动物取食、... 详细信息

2015年4月～2018年11月,在东北张广才岭林区寒温带森林中,选择海林市横道河子和牡丹江市三道林场为研究地点,以小型啮齿动物和代表性林木种子作为研究对象,系统地研究主要啮齿动物对种子取食、贮藏、扩散和种子命运,以及啮齿动物取食、贮食行为与林木种子之间的相互作用,探讨啮齿动物与植物种子之间的互惠的协同进化关系。主要研究结果如下:1.啮齿动物群落多样性调查。采用铗捕和笼捕两种方法对主要啮齿动物群落多样性进行调查。结果显示:横道河子和三道林场铗捕方法的捕获率分别为6.54%和11.34%,笼捕方法的捕获率分别为9.88%和9.04%,两种方法无差异;红外相机技术可以作为啮齿动物调查的方法。三种方法共记录啮齿动物7种。横道河子林区优势种是大林姬鼠;三道林场林区优势种是黑线姬鼠和大林姬鼠。三道林场的啮齿动物群落多样性和均匀性指数均高于横道河子,不同植被类型的啮齿动物多样性存在差异。2.啮齿动物选择的种子特征。选用温带森林中同域分布的多种种子,比较不同种子之间的形态差异,并与啮齿动物取食或扩散的种子进行对比。结果表明:不同种子形态学指标和主要营养成分差异显著,且对取食者产生影响。啮齿动物对种子的选择是基于对种子大小、种子和种仁质量及比值、种皮厚度与硬度和营养物质与其他成分等多种种子特征综合评估的结果,不能仅考虑单一因素的作用。啮齿动物红松、毛榛、蒙古栎的消耗量相对较大,而山杏和胡桃楸的选择很少。3.同域分布啮齿动物食物选择。利用大林姬鼠、黑线姬鼠、大仓鼠、棕背(?)4种啮齿动物和红松、毛榛、蒙古栎、胡桃楸、山杏、李子、毛樱桃7种树木种子进行了半自然围栏实验,探讨同域分布的啮齿动物生态位分化和资源利用模式。研究显示,啮齿动物都喜食红松、毛榛、蒙古栎,但对种子的选择性存在显著差异。大林姬鼠喜食蒙古栎、毛榛、红松(Ei:0.328,0.219,0.192),偏爱蒙古栎;黑线姬鼠喜食毛榛、蒙古栎、红松、毛樱桃(Ei:0.267,0.236,0.211,0.046),偏爱毛榛;棕背(?)喜食红松、蒙古栎、毛榛、毛樱桃(Ei:0.326,0.226,0.176,0.007),偏爱红松;大仓鼠喜食红松、毛榛、蒙古栎、李子、毛樱桃(Ei:0.118,0.118,0.118,0.060,0.034),对种子选择性没有其他鼠类明显。同域分布的啮齿动物在取食食物上具有较大重叠,但每种鼠类都具有明显的食物选择偏好,体现出共存过程中的食物生态位分化。4.啮齿动物贮食策略的季节与生境变化。通过种子调查,分别选择春、秋两季和次生阔叶林、混交林林缘、次生针阔混交林、人工落叶松林4种不同生境,进行贮食策略季节和生境差异研究。结果表明:(1)春季种子消耗比秋季更多更快。两个季节种子消耗速率规律一致,但消耗速率有差异。春季,啮齿动物对种子的取食量更大,占55.11%;秋季,扩散的种子数量更大,占58.47%,而且秋季扩散距离更远。(2)在不同生境环境中,种子命运差异较大,人工落叶松林中种子的消耗速率最快,在林缘处消耗速率最慢,阔叶林和混交林接近。种子总消耗率分别为,红松96.69%,毛榛99.10%,蒙古栎93.07%;取食量和扩散量,红松分别为48.62%和48.07%,毛榛分别为23.32%和75.78%,蒙古栎分别为61.07和32.00%。各种生境中蒙古栎剩余的较多。在林缘处,种子取食量均最低(红松28.33%,毛榛15.83%,蒙古栎44.00%),扩散量均最高(红松59.17%,毛榛84.17%,蒙古栎48.00%)。啮齿动物扩散种子的平均距离小于6 m,不同生境中扩散距离和埋藏深度差异均显著。(3)对于同域分布的不同种子,啮齿动物会识别判断种子的特性,采取不同的处理方式,形成明显的取食偏好,导致种子具有不同的命运。通常营养物质丰富且容易处理的蒙古栎种子更多被取食;营养丰富但种皮厚、硬的毛榛贮藏量更多;红松取食量和贮藏量都较多。5.优势种大林姬鼠的取食行为与分散贮食策略。以优势物种大林姬鼠作为研究对象,利用红外相机研究其在自然环境下的取食行为、活动节律及对种子的分散贮食策略。结果表明:(1)大林姬鼠夜行性活动,最早活动时间100%都在日落后,最晚活动时间99.96%在日出前。不同月份其活动起止时间略有差异,最早活动时间呈现提前的趋势,最晚活动时间呈现延后的趋势。取食行为谱包括运动行为(爬行、行走、跳跃)占57.96%、取食行为(觅食、取食、搬运、贮食和清理)占40.36%、警戒行为(警觉、逃离、追逐和共处)占1.68%。(2)每夜平均取食活动频次差异显著,8月7.2±2.8次/夜,9月为29.7±7.8次/夜,10月15.7±7.5次。每夜取食活动高峰在18:00～23:00,不同月份存在差异。遇到食物第1天活动频次最高,平均32.7±7.1次,随后每天的取食

关键词：张广才岭啮齿动物大林姬鼠行为策略分散贮食种子命运

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工业硫酸盐木素用作土壤改良剂的研究

工业硫酸盐木素用作土壤改良剂的研究

引用

作者：王东香东北林业大学

学位级别：博士

由酸雨引发的土壤中铝的活化和营养成分的淋失，严重影响着世界众多地区森林和农作物的正常生长、发育。而我国中小型造纸企业的制浆黑液排放问题，不仅严重污染环境，而且危及企业本身的生存、发展。本研究从利用黑液、改良酸性土壤的... 详细信息

由酸雨引发的土壤中铝的活化和营养成分的淋失，严重影响着世界众多地区森林和农作物的正常生长、发育。而我国中小型造纸企业的制浆黑液排放问题，不仅严重污染环境，而且危及企业本身的生存、发展。本研究从利用黑液、改良酸性土壤的角度，开展了工业硫酸盐木素（KL）用作土壤改良剂的研究，讨论了磺化改性过程中各反应因子对磺化效果的影响；分析了氧碱处理改性木素的化学结构特征；应用紫外光谱（UV）、傅立叶转换红外光谱（FTIR）、气相色谱（GC）、电感等离子体耦合发射光谱（ICP）、凝胶过滤色谱（GFC）、核磁共振谱（NMR）等现代波谱技术，探讨了改性木素与铝离子 (Al3+)的结合机理；通过种植实验综合评估了改性木素在缓解铝毒、改良土壤方面的效果。电导滴定实验得出，改性木素中的酸性基因可以分成三类，即强酸性基团（A）、中等酸性基团（B）和弱酸性基因（C）。自由基磺化处理的反应机理，主要是在酚羟基的邻位引入了磺酸基（A）。磺化木素S-1的FTIR谱图1217和1143cm-1吸收强度增大的信息（和KL相比），佐证了磺酸基的引入。氧碱处理改性木素的化学分析结果见下表； ┌────┬────┬─────┬────────────────┬────┐ │改性本素│OCH3（%）│总糖（%） │C9单元式 │COOH（%） │ ├────┼────┼─────┼────────────────┼────┤ │O4 │8.49 │0.07 │C9H10.45O3.7（OCH3）053│10.82 │ └────┴────┴─────┴────────────────┴────┘ 氧碱处理改性木素的化学分析结果表明，改性木素的羧基含量明显增加，在氧碱处理的过程中，由于芳环的开裂，形成了己二烯二酸结构，因此改性木素具有较高的反应活性，易与Al3+形成络合。硝基苯氧化和1HNMR分析结果辅证了改性木素中仍保留有KL中高分子的组分，使得制备的样品在酸性环境中，不仅易与Al3+络合，而且还具有较强的吸附和缓冲性能。通过对Al3+改性木素混合液在不同pH值下的凝胶色谱分析，我们得出Al/S-1随着pH的不同而改变，Al/S-1代表的是每摩尔改性木素络合Al3+的量。PH5.8时，Al/S-1 最大为0.358。即每摩尔改性木素络合Al3+的最大量为0.358摩尔。木素-铝络合物的形成进一步被电位滴定证实。由氧-碱和自由基磺化处理的改性木素种植实验的结果表明：磺化木素和氧-碱处理改性木素能明显减缓铝毒，改善植物根系的生长情况，不同的改性木素，减缓铝毒的能力不同，对植物根系生长的影响也就不同，这与改性木素的结构组成或者说与改性木素中官能团的种类、含量密切相关。苏木精染色实验从另一角度也证实了上述结论。本研究为中、小型造纸企业制浆黑液的利用提供了科学依据，其改性木素作为土壤改良剂在防止土壤酸化，保护生态环境方面具有现实意义。

关键词：土壤改良剂黑液利用改性木素磺化木素氧碱处理木素铝毒螯合剂凝胶过滤色谱己二烯二酸结构

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杨树SDG2-COMPASS复合体调控次生生长适应干旱胁迫的机制研究

杨树SDG2-COMPASS复合体调控次生生长适应干旱胁迫的机制研究

引用

作者：张宝丰东北林业大学

学位级别：博士

气候变化导致水资源短缺,这是影响森林生产力的主要环境因素之一。因此,增强树木的抗旱能力,对强化森林生态系统的适应性至关重要。多年生的木本植物会经过复杂而精确的调控过程,形成利于适应干旱胁迫的形态特征,进而度过不利的环境制... 详细信息

气候变化导致水资源短缺,这是影响森林生产力的主要环境因素之一。因此,增强树木的抗旱能力,对强化森林生态系统的适应性至关重要。多年生的木本植物会经过复杂而精确的调控过程,形成利于适应干旱胁迫的形态特征,进而度过不利的环境制约期。其中,表观遗传修饰发挥着重要作用,尤其是组蛋白H3第4位赖氨酸的三甲基化(H3K4me3)修饰,已被证实可以激活干旱应答基因的转录,以应对干旱环境。然而,其具体的调控机制还尚不清楚。本研究将鉴定杨树组蛋白甲基化酶复合体成员,并深入解析其调控杨树次生生长适应干旱胁迫的作用机理。已有研究表明H3K4me3修饰是由H3K4-三甲基转移酶与COMPASS复合体共同催化完成,COMPASS复合体包括三个核心成员WDR5a、ASH2、RbBP5。经鉴定毛果杨基因组中存在3个Ptr WDR5a、2个PtrASH2、2个PtrRbBP5基因,通过Y2H、BiFC、Pull-down从体内和体外分别证明PtrRbBP5-1与Ptr WDR5a-1和PtrASH2-2均存在互作关系,表明毛果杨COMPASS复合体由Ptr WDR5a-1–PtrRbBP5-1–PtrASH2-2组成。同样的方式证明H3K4-三甲基转移酶PtrSDG2-1与Ptr WDR5a-1和PtrASH2-2存在互作关系,形成PtrSDG2-1–COMPASS复合体PtrSDG2-1–Ptr WDR5a-1–PtrRbBP5-1–PtrASH2-2(简称为PtrSWRA)。酶活力分析、耐旱性分析、及Western blot实验证明PtrSWRA复合体催化产生的H3K4me3修饰,对于维持杨树的耐旱性具有至关重要的作用。通过干旱胁迫下毛果杨次生木质部材料的ChIP-seq和RNA-seq数据联合分析,发现H3K4me3修饰的杨树干旱应答基因启动子区域中,ABRE(ACGTGG/TC)顺式作用元件(motif)呈现高度富集的特性。转录因子PtrAREB1-2可以特异性的识别并结合该motif。进一步鉴定出37个启动子中包含ABRE motif的干旱应答基因。RT-q PCR和ChIP-q PCR结果显示,这37个基因中PtrHox52的转录水平和H3K4me3修饰水平在干旱胁迫条件下急剧上升,其同源基因PtrHox2和PtrHox46也同样明显被干旱诱导。利用毛果杨原生质体瞬时转化系统过量表达PtrAREB1-2,通过RT-q PCR和ChIP-q PCR体内证明PtrAREB1-2可以结合3个PtrHoxs(PtrHox2/46/52)基因启动子ABRE motif区域并激活其转录。EMSA实验体外证明PtrAREB1-2可以特异性的结合3个PtrHox基因启动区域的ABRE motif序列。说明PtrAREB1-2特异性的识别并结合PtrHoxs基因启动子区域的ABRE motif,进而激活PtrHoxs基因的转录。通过Y2H、BiFC、Pull-down从体内和体外分别证明PtrAREB1-2与PtrSWRA复合体亚基PtrRbBP5-1和PtrASH2-2存在互作关系,形成更高级别的蛋白五聚体。原生质体瞬时转化系统证明PtrAREB1-PtrSWRA复合体亚基均可以提升PtrHoxs基因的H3K4me3修饰水平和RNA聚合酶Ⅱ积累进而激活PtrHoxs的表达,当五聚体成员同时存在时,这种激活作用达到最大化。而PtrAREB1-PtrSWRA单突变体植株中PtrHoxs基因的转录受到明显的抑制。说明,在干旱环境下,转录因子PtrAREB1和PtrSWRA复合体相互作用,形成一个蛋白五聚体,并将PtrSWRA复合体招募到PtrHoxs(PtrHox2/46/52)等干旱应答基因启动子的ABRE元件上,然后通过组蛋白甲基化修饰激活PtrHoxs基因的表达。 PtrHox2/46/52过表达植株均表现出较强的耐旱性,能够有效提升杨树在缺水环境下的存活率。PtrHoxs基因的过量表达,导致杨树次生木质部的导管细胞数量增多,孔径减小,长度变短。这种细小且密集的导管结构,有助于降低由干旱引起的木质部栓塞,从而提高杨树在干旱环境下的水分运输效率。通过模拟长期干旱(限水)处理实验得出,PtrHox2/46/52过表达转基因植株在长期缺水环境下能够有效的减少由于缺水引起的植物生长限制,表现出更好的生长优势。综上所述,蛋白五聚体PtrAREB1-2–PtrSWRA通过转录因子PtrAREB1-2将H3K4甲基转移酶复合体PtrSWRA招募至干旱应答基因PtrHox2/46/52启动子产生H3K4me3修饰,改变染色质构象,促进RNA聚合酶Ⅱ的积累进而激活PtrHoxs基因的表达以增强杨树对干旱胁迫的适应性。本研究明确了H3K4三甲基转移酶-COMPASS

关键词：干旱胁迫次生生长毛果杨组蛋白修饰转录因子

来源：评论

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红松林不同演替阶段的近自然度及生态策略和环境驱动

红松林不同演替阶段的近自然度及生态策略和环境驱动

引用

作者：张象君东北林业大学

学位级别：博士

原始林的大规模破坏正引发席卷全球的生态危机,产生诸如全球变暖、生物多样性锐减、水土流失、荒漠化等生态问题,对社会和经济的发展也带来灾难性后果。为保护生态环境、遏制自然灾害频发,促进社会经济的可持续发展,2000年中国实施天然... 详细信息

原始林的大规模破坏正引发席卷全球的生态危机,产生诸如全球变暖、生物多样性锐减、水土流失、荒漠化等生态问题,对社会和经济的发展也带来灾难性后果。为保护生态环境、遏制自然灾害频发,促进社会经济的可持续发展,2000年中国实施天然森林资源保护工程(简称天保工程)。这对实现中国森林资源保护、促进可持续资源管理具有重要意义。东北林区作为天保工程实施的重点地区,恢复破坏殆尽的原始红松林势在必行,提出有效的恢复评价体系尤为必要。近自然度作为评价退化森林恢复进程和程度的指标,对其的研究正成为一项全球优先事项。但近自然度在评价方法的复杂性和适用性之间,以及在评价的精确性和成本之间一直存在难以调和的矛盾,迫切需要一种简单、精确、经济、通用的近自然度评价方法。原始红松林主要分布在中国东北的小兴安岭和长白山地区。相比长白山地区南部亚带和小兴安岭北坡的北部亚带,小兴安岭南坡中部亚带的原始红松林最为典型、也最具代表性,被称为典型红松林。本研究立足于小兴安岭南坡,研究尺度从植物个体,到典型样地,并拓展至森林景观。在个体水平,测算了1344株共计134种的乔木、灌木和草本植物的CSR生态策略,并将其运用于植被(乔木层)、林下灌木层和草本层CSR生态策略的评价上。在典型样地尺度上,在丰林国家级自然保护区和凉水国家级自然保护区内及周边,8个林型24个不同恢复阶段的典型林分被选择,分别属于旱生演替系列和中生演替系列。前者演替序列为蒙古栎中龄林、蒙古栎成熟林和蒙古栎红松林;后者演替序列为榛子灌丛、杨桦幼龄林、杨桦成熟林、杂木林和椴树红松林。在景观尺度上,选择了丰林国家级自然保护区,凉水国家级自然保护区和丽林实验林场,代表森林景观恢复的不同梯度,总计32,690公顷,1,306个林分。本研究通过线性混合模型(LMM)、冗余分析(RDA)、主成分分析(PCA)和结构方程(SEM)等统计手段,采用经典统计和贝叶斯统计等统计方法,逐步分析退化森林恢复进程中植被生态策略和过程的变化,筛选敏感指标,最终构建的近自然度评价方法准确、实用。本研究主要结论如下:(1)区域年平均温度的升高降低了低温胁迫和霜冻害的干扰,进而使得植物S策略和R策略降低,温度的增加有助于提高植物的竞争能力,促使植物C策略的增加;这种变异对草本植物更明显,而相对乔木更新方式及木本个体发育所导致的变异,则可忽略。萌生更新和更年轻的植物种具有更高的R策略和更低的S策略,以适应其所面临的高干扰。(2)CSR策略,尤其是植被的CSR策略在退化林分恢复演替过程中具有明显的变化趋势。随着退化林分的恢复,植被的S策略增加而C、R策略减少,可作为相应的评价指标。植被的CSR策略在量化恢复进度上会存在较大的误差;不同立地条件下也无法进行横向比较,同为演替顶级的椴树红松林的S策略明显低于蒙古栎红松林。(3)生境持久程度的增加,以及干扰难度(以坡位定义)的增加均会增加林分的近自然度,但使用R、S策略评价林分的近自然度存在工作量大以及指标本身具有局限性。物种丰富度受干扰程度(R)及其调控的近自然度共同影响,并受限于资源环境条件的胁迫。土壤养分的有效性随着退化森林的恢复而降低,并出现磷限制。(4)林分年龄、林分蓄积、林分平均高、植被顶级适应指数(本研究定义的,详见方法)、演替林龄指数(本研究定义的,详见方法)可以很好的代表林分恢复演替过程中自然属性的积累过程。将其通过PCA降纬的方法构建一个综合近自然度评价方法,可很好地实现近自然度的定量准确评价。单一的运用这些指标均无法准确量化林分的近自然度,会产生很大的误差。(5)通过PCA构建的综合近自然度评价方法具有成本效益,解决了当前近自然度评估中方法的复杂性和方法的适用性、以及精度和成本之间的矛盾权衡。空间尺度上,可以极低花费实现定量化评估景观乃至更大尺度的森林恢复程度,基本可直接适用于中国东北;通过适当调整主成分分析的指标,也能很容易地扩展至整个中国,乃至世界上开展森林资源清查的国家。时间尺度上,利用不同时间的森林资源清查数据,可以定量化评估在此时间尺度上的森林经营及保护的效果。与林相图相结合,可直观展示恢复进度和程度。理论上,本研究完善拓展了CSR理论。CSR理论在长达50年的发展历程中,一直未能对萌生更新进行论述。而萌生与干扰相关,当干扰频繁发生时,植物种在种子更新和萌生更新之间会更多地向后者权衡,即干扰频率高的生境中,往往具有更高比例的萌生树种。此外,萌生更新主要出现在植被恢复演替前期乃至中期,在演替后期逐渐被种子更新所取代。本研究首次在CSR理论框架下,研究同种萌生和种子更新的种群的CSR策略值,更好地理解植物的适应策略,以及诸如恢复演替等生态过程,这点研究得到Pierce S(其于2017年构建了全球CSR策略测算方法)肯定。另外,在全球变暖的大背景下,凉水、丰林两地的温度差异

关键词： CSR生态策略地理信息系统退化森林近自然度原始红松林主成分分析结构方程

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黑龙江省主要草本可燃物燃烧性研究

黑龙江省主要草本可燃物燃烧性研究

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作者：王小雪东北林业大学

学位级别：博士

本文以黑龙江省为研究区域,以48个主要草本为研究对象,运用实验分析、方差分析、相关分析、主成分分析及聚类分析等统计方法,通过对草本的理化性质(灰分、风干含水率、绝干含水率、热值、抽提物、木素、燃烧速度),生物学与生态学特性的... 详细信息

本文以黑龙江省为研究区域,以48个主要草本为研究对象,运用实验分析、方差分析、相关分析、主成分分析及聚类分析等统计方法,通过对草本的理化性质(灰分、风干含水率、绝干含水率、热值、抽提物、木素、燃烧速度),生物学与生态学特性的试验及调查数据分析,研究了48个草本的燃烧性及草本的综合燃烧性,并对其燃烧性进行排序分级,为黑龙江省难燃草本的筛选及森林火灾的预防提供参考依据,主要结论如下： (1)通过对48个草本理化燃烧性及其指标的测定,分析了草本之间在这些指标上的差异。结果表明：草本间燃烧热值差异较大。风干含水率的平均值在37.34%,假升麻(Aruncus sylvester Kostel.)最低,铃兰(Convallaria majalis L.)最高；绝干含水率平均值为465.03%,苔草(Carex tristachya)最低,水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris)最高；灰分含量的平均值为10.13%,耳叶蓼(Polygonum manshuriense V. Petr. ex Kom.)最低,灰菜(Chenopodium albumL.)最高;燃烧速度平均值在17.28cm2/s,最大的是灰菜(Chenopodium albumL.),最小的是水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris);灰化时间平均值在5.98s,时间最长的是水杨梅(Geum aleppicum),最短的是白屈菜(Chelidonium majus L.);热值平均值为10513.27J/g,独行菜(Lepidium apetalum)最高,灰菜(Chenopodium albumL.)最低；苯-乙醇抽提物含量的平均值为5.17%,水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris)最高,耳叶蓼(Polygonum manshuriense V. Petr. ex Kom.)最低。 (2)通过草本理化性质的相关分析表明：绝干含水率是影响草本植物燃烧速度的直接因素;影响草本燃烧放热的直接因素是灰分、苯—乙醇抽提物、木素。燃烧热值与灰分含量负相关,灰分含量越高,说明不燃烧的物质越多,发热量就越小；而燃烧热值与抽提物、木素含量正相关,则表明抽提物、木素含量越高,则燃烧放热越多。进一步回归分析表明,燃烧热值和苯—乙醇抽提物、木素关系最密切。 (3)构建燃烧性评价模型,利用层次分析法确定各指标权重,并把48种草进行分类,其中最易引燃的是苔草(Carex tristachya),最难引燃的是水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris);燃烧强度最低的是鼠掌老鹳草(Geranium sibiricum L.),最高的是水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris);持燃时间最短的是耳叶蓼(Polygonum manshuriense V. Petr. ex Kom.),最长的仍是水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris)。综合起来看,燃烧性最低的是水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris),最高的是苔草(Carex tristachya)。对48个草种的引燃难易程度、燃烧强度、持燃时间和燃烧性进行聚类分析,把48个草种分别按照不同标准分成高、中、低3类。其中,引燃比较容易的草本植物有猴腿蹄盖蕨(Athyriummultidentatum)等；引燃难易程度中等的有藜芦(Veratrum nigrumL.)等；难引燃的草本植物有水金凤(Flos seu Radix Impatientis nolitangeris)。燃烧强度高的草本植物有粗茎鳞毛蕨(Dryopteris crassirhizoma Nakai)等；燃烧强度中等的草本植物有猴腿蹄盖蕨(Athyriummultidentatum)等；燃烧强度较低的草本植物有戟叶蓼(Polygonum thunbergii Sieb. et Zucc.)。持燃时间较长的草本植物有灰菜(Chenopodium albumL.)等；持燃时间短的草本植物有白花碎米荠(Cardamine leucantha (Tausch) O. E. Schulz)等。草本燃烧性能进行归类,其中易燃的草本植物有白花碎米荠(Cardamine leucantha (Tausch) O. E. Schulz)等；较易燃的草本植物有灰菜(Chenopodium albumL.)等；难燃的草本植物有水金凤(Flos seu

关键词：黑龙江省草本理化性质燃烧性

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基于主被动遥感数据协同的森林AGB估算及其饱和点分析

基于主被动遥感数据协同的森林AGB估算及其饱和点分析

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作者：杜春雨东北林业大学

学位级别：博士

中国东北地区的亚洲温带混交林是世界三大温带混交林之一（即北美东北部、欧洲和东亚）,对中国的碳交易具有重要的战略意义。目前,东北地区的森林生态系统正逐渐从20世纪的过度采伐中恢复过来,森林生态系统质量逐渐好转。天然次生林不... 详细信息

中国东北地区的亚洲温带混交林是世界三大温带混交林之一（即北美东北部、欧洲和东亚）,对中国的碳交易具有重要的战略意义。目前,东北地区的森林生态系统正逐渐从20世纪的过度采伐中恢复过来,森林生态系统质量逐渐好转。天然次生林不仅对中国的木材供应具有重要意义,而且对中国东北地区生物多样性的储备、潜在碳库、生态旅游和生态屏障等方面也具有重要意义。森林生物量是森林植物群落在其生命过程中所产生干物质的累积量,是以单位面积或单位时间积累的干物质量来表示的,通常包括干、枝、叶、根的总重量。其中,森林AGB（Aboveground Biomass,AGB）仅为林木地上部分生物量,通常能占到森林生物量的70～80%,因此,AGB的准确估算对了解东北林区森林质量和森林恢复有着至关重要的作用。本研究以东北林业大学帽儿山实验林场为研究区域,以光学Landsat 8 OLI影像、机载激光雷达数据（ALS）和195个固定样地实测数据为基础,通过设计3组特征实验来探索Landsat 8影像和ALS数据不同协同方法对森林AGB估测的影响;探讨七种经典机器学习算法对基于不同特征组合进行AGB估测的影响,包括BP神经网络（Back Propagation Neural Network,BP）、极限学习机（Extreme Learning Machine,ELM）、回归树（Regression Tree,RegT）、随机森林（Random Forest,RF）、支持向量机回归（Support Vector Regression,SVR）、K-最邻近（K-Nearest Neighbors,KNN）、卷积神经网络（Convolutional Neural Networks,CNN）。将表现良好的四种经典机器学习算法（RF,SVR,KNN,CNN）作为基础模型（base model）和元模型（meta model）,构建基于堆叠（Stacking）原理的集成学习算法,并探索集成学习算法在应用不同特征组合的AGB估测中表现。基于表现良好的特征组合,应用Monte Carlo模拟的思路对机器学习算法和集成学习算法的不确定进行探讨,并用分位数广义相加模型（Quantile Generalized Additive Models,QGAM）和球状模型对AGB饱和点进行预测,探索针对不同特征组合和估测算法的AGB饱和点。本研究具体贡献和主要结论如下:（1）通过设计三组特征实验,比较了多元线性回归方法、7种机器学习算法和4种集成学习算法估测AGB的表现。相比于Landsat 8或ALS单一数据源,主被动遥感数据协同进行生物量估测时,无论是经典机器学习模型还是集成学习模型都能够提高AGB估测精度;新提取的特征中,COLI2特征比COLI1特征更适合估计帽儿山地区天然次生林的AGB;无论特征组合如何,CNN模型都明显优于多元线性回归和其他经典机器学习算法。当使用最优ALS和Landsat 8特征以及全部COLI2特征时,CNN模型精度最高（R2=0.99,RMSE=6.85,rRMSE=0.04,MAE=2.95,MAPE=1.02,PM=0.03）。（2）与相应的基础模型相比（RF,SVR,KNN和CNN）,集成学习算法可以大幅度提高AGB的估算精度,尤其可以大幅度提高基于Landsat 8、Landsat 8与ALS特征组合的AGB估测精度。集成学习算法将弱学习器训练成强学习器,对相对较弱的学习器（如RF,SVR,KNN）来说,应用SG算法比CNN应用SG算法有更大的提升空间。SG（CNN）有较高的估测精度,其中基于ALS、Landsat 8特征和所有COLI2的特征组合精度最高（R2=0.99,RMSE=2.02,rRMSE=0.01,MAE=0.87,MAPE=0.73,PM=0.02）。（3）应用Monte Carlo模拟方法对六种特征组合和八种机器学习算法估测AGB的不确定进行分析发现,除CNN以外,RF、SVR和KNN的不确定性较小,对AGB估测影响不大。集成学习算法所产生的不确定性均大于相应基础模型产生的不确定性。其中,SG（SVR）的不确定性最小,SG（CNN）的不确定性最大,为SG（SVR）算法的3～4倍。（4）本研究用QGAM和球状模型对6种特征组合下AGB饱和点进行预测,并用4种机器学习方法（RF,SVR,KNN和CNN）及4种集成算法(SG（RF）,SG（SVR）,SG（KNN）,SG（CNN）)估测的最大值进行验证分析。结果表明:应用QGAM模型预测基于不同特征组合和算法的AGB饱和点,可以有效避免使用单一变量模型造成的信息丢失,同时可以确定基于不同数据的AGB饱和点范围,比应用球状模型预测的唯一饱和点（单一值）更准确、更合理。对于北方天然次生林,应用QGAM

关键词： AGB 集成学习机器学习天然次生林生物量饱和点 QGAM

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武夷山风景名胜区景观格局动态及其环境分析

武夷山风景名胜区景观格局动态及其环境分析

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作者：何东进东北林业大学

学位级别：博士

首次运用景观生态学理论与方法对世界文化与自然遗产——武夷山风景名胜区的景观空间格局、动态变化及其空间关系等方面进行研究；对景观生态学中的尺度、等级和干扰进行了较为深入的探讨；将分室理论与人工神经网络分别用于模拟人类干... 详细信息

首次运用景观生态学理论与方法对世界文化与自然遗产——武夷山风景名胜区的景观空间格局、动态变化及其空间关系等方面进行研究；对景观生态学中的尺度、等级和干扰进行了较为深入的探讨；将分室理论与人工神经网络分别用于模拟人类干扰对景观格局的影响机制和建立景观多样性与景观类型数之间的关系；依土壤、植物物种多样性等环境因子分析了武夷山风景名胜区森林景观的异质性；提出了包含协调性、奇特性、社会性、梯度性等指标在内的景观生态评价指标体系，并对武夷山风景名胜区的生态环境进行了科学的评价。 1、在武夷山风景名胜区中，马尾松林、茶园与农田是3个主要景观类型，3者面积与周长之和分别占全区面积与周长的84.581％和81.669％，其中，马尾松林是该区的基质景观，在控制景观整体结构、功能和动态过程中起主导作用。 2、景观要素斑块特征分析表明，景观要素面积、周长和斑块数的分布极不平衡，其中各景观要素面积与周长的分布极为相似，而斑块数的分布却没有明显的规律性。斑块形状指数、景观破碎度指数、景观分离度指数等结果均显示河流、马尾松林景观斑块形状最为复杂、破碎度最小、分离程度最低，而居住地景观的斑块形状最简单、破碎度最大、分散程度最高，从而表明了人类活动是造成景观破碎化、分散化的重要原因 3、运用正态分布、对数正态分布、Weibull分布、Γ-分布、Bata-分布及负指数分布，分别在3种等级划分条件下对各景观类型斑块大小分布规律进行研究。结果表明多数斑块大小服从对数正态分布，少数服从Bata-分布和Weibull分布，而所有类型的斑块大小均不服从正态分布。斑块大小分布存在着等级效应，就整个风景区所有斑块大小分布来说，尚未有一种概率分布能理想地加以拟合。由具有相同分布规律的不同景观类型的斑块构成的整体，其斑块大小分布规律将基本保持不变，而由不同分布规律的不同景观类型的斑块构成的整体，其原有的斑块大小分布规律将发生变化或消失。 4、设计4种景观取样尺度，运用景观类型空间关联度指数，探讨武夷山风景区景观类型空间关系及其尺度效应。结果显示景观类型空间关系存在着尺度效应，尺度变化对破碎化程度高的景观类型空间关系的影响大，对破碎化程度低的景观类型空间关系影响小。进行景观类型空间关系研究时，取样尺度不宜太大。 5、景观空间格局与空间关系揭示了武夷山风景区景观空间格局为：在低海拔区呈现出以居民点为中心，通过农田、河流等向周围扩散的干扰景观格局；在中高海拔区则呈现出以马尾松近成熟、成过熟林占优势的天然马尾松林为主体、受人为干扰较小的天然景观格局。 6、景观空间格局动态分析表明，武夷山风景区在1996～2001间受到良好的保护，景观格局总体上未出现显著的变化。从局部上看，5a间武夷山风景区各景观类型除河流景观外均发生了一定的变化，其中杉木林、农田与马尾松林景观面积减少量居前3位，分别减少了 0.5644、0.2833、0.2804(kmZ)，而茶园与居住地面积却分别增加了0.7285、0.0814(klnZ)。因此，毁林种茶、弃农种茶和发展旅游业是造成武夷山风景区景观格局变化的主要原因。 7、运用分室模型进行干扰模拟分析得出如下结论:在不改变景观类型丰富度的条件下，景观多样性随人类干扰强度的增大而增加;在改变景观类型丰富度的条件下，中等干扰将提高景观多样性，而强度或弱度千扰将降低景观的多样性，从而证实并丰富了前人有关干扰对景观多样性影响的论断。另外，人工神经网络方法在揭示景观多样性与景观类型数之间关系时效果理想。 8、武夷山风景区6类森林景观(马尾松林、杉木林、经济林、竹林、阔叶林和茶园) 存在明显的土壤异质特征。其中，在土壤物理性质上表现为天然林(马尾松林、杉木林与阔叶林)景观结构层次复杂，土壤粒径分布的分形维数小，>0.25rn们。和>5~水稳定性团聚体含量高，非毛管孔隙发达，土壤水稳定性能良好，并具有良好的渗透性、自动调节及其抗逆性能;而人工林或半人工林景观(经济林、竹林和茶园)林分结构单一，其土壤粒径分布的分形维数较大，土壤渗透性能、>0.25111111和>srn们n水稳定性团聚体含量等方面均低于天然林。在土壤化学性质上表现为受人为经营措施(施肥、垦复等)的影响，人工林的土壤养分要普

关键词：武夷山风景名胜区,景观格局,动态模拟,环境分析,景观评价

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天然林保护对东北森林生态系统功能影响及区域差异形成机制

天然林保护对东北森林生态系统功能影响及区域差异形成机制

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作者：仲召亮东北林业大学

学位级别：博士

天然林资源保护工程(天保工程)是我国重要的生态保护工程,在我国的森林生态系统中占有重要地位。自天保工程正式实施以来,国家投入了大量的资金,工程使超过19.44亿亩天然林得以休养生息,被誉为林业的“希望工程”。国家大力推进天然林... 详细信息

天然林资源保护工程(天保工程)是我国重要的生态保护工程,在我国的森林生态系统中占有重要地位。自天保工程正式实施以来,国家投入了大量的资金,工程使超过19.44亿亩天然林得以休养生息,被誉为林业的“希望工程”。国家大力推进天然林资源保护工作,但是保护如何综合影响森林资源中的森林碳汇、林分结构、物种多样性和土壤基质尚缺乏全面报道。国家级自然保护区是生物多样性保护的重要基地,其设置时间长、保护梯度明显,为研究天然林保护影响提供了重要载体。本研究调查了东北6个国家级自然保护区(多布库尔、双河、南瓮河、绰纳河、凉水和呼中)的312个样地,包括核心区69块、缓冲区66块、实验区85块和保护区外92块,对每块样地详细记录的12项野外森林指标;室内土壤实验及数据收集计算获得的34项,总共46项指标进行统计分析,通过单因素方差分析来进行不同保护强度之间森林碳汇、群落结构、物种多样性及土壤性质的差异显著性检验,确定保护强度间的差异大小,来探讨保护强度(核心区>缓冲区>实验区>保护区外)对森林碳汇、群落结构、物种多样性和土壤指标产生的影响。同时本研究还采用方差分解分析和冗余排序分析来探究地理气候因素(纬度,经度,平均海拔,年均温和降水量),保护措施(成立时间,国家级保护时间和保护强度)和社会发展水平(人口密度和人均GDP)三组解释变量对上述保护效果绝对值、相对值和总体变化的解释贡献程度和相关关系,明确保护区之间差异形成的机制。具体研究结果如下:1)多布库尔保护区:高强度保护易于乔木层碳汇和森林总碳的积累,核心区分别为92.9 t/hm2和189.2t/hm2,均是实验区2倍左右(p<0.05)。但是抑制了凋落物碳储量(P<0.05),保护区外最高为9.3 t/hm2。保护使乔木更细小,保护区外树高为14.9 m,胸径为16.5 cm。缓冲区乔木更密(2151.1棵/hm2),但是保护对灌、草层的结构没有产生显著的影响(p>0.05)。缓冲区乔木辛普森指数为0.5,树种丰富度5,分别为实验区的3.0和1.9倍(p<0.05)。草本层辛普森指数和丰富度在实验区最高,分别为0.88和16.1(p<0.05)。核心区的C:N最高为26.9,土壤氮则在实验区最高为0.52 kg/m2。GRSP(球囊霉素相关土壤蛋白:丛枝真菌代谢产物)及其与土壤碳氮比值在不同保护强度间没有显著的差异(p>0.05)。2)双河保护区:保护同样促进乔木层碳的积累,核心区最高为82.3 t/hm2,是保护区外的1.8倍(p<0.05),其他森林碳组分差异不明显(p>0.05)。乔木结构随着保护强度的上升而显著变大(p<0.05),表现为核心区数值较大,其树高、胸径、枝下高分别达到13.9 m,17.9 cm和8.2 m。灌木地径也是核心区(1.41 cm)显著高于其他地区,是实验区的1.7倍(p<0.05)。实验区的乔木、草本丰富度最高,分别为4.4和10.6,均是保护区外的1.6倍。同时缓冲区的灌木层均匀度最高为0.74,实验区最低为0.42(p<0.05)。缓冲区的EEG含量最高为3.3 t/hm2,高于保护区外135%(p<0.05),其他土壤指标差异不明显(p>0.05)。3)南瓮河保护区:有别于上述2个保护区,其缓冲区更有利于乔木(113.3 t/hm2)和凋落物(9.3t/hm2)碳汇的积累,分别高于保护区外的45%和33%(p<0.05);土壤碳和灌木碳在分别在实验区和核心区最高(p<0.05),分别为144 t/hm2和0.69 t/hm2。但是各层的森林结构在不同保护强度间差异不明显(p>0.05)。核心区的乔木、灌木丰富度,乔木辛普森指数均显著最高(p<0.05)。土壤容重同样表现为核心区最高,为1.0 g/cm3,实验区最低(0.46 g/cm3)(p<0.05),但是含水量和土壤氮在实验区最高(161.9%、0.85 kg/m2),而核心区最低(28.1%、0.52 kg/m2)(p<0.05),C/N表现出与含水量相同变化趋势(p>0.05)。实验区的EEG(易提取球囊霉素相关土壤蛋白;丛枝真菌新鲜代谢产物),EEG/N(真菌对土壤氮贡献)和TG/N(TG:总提取球囊霉素相关土壤蛋白,丛枝真菌代谢产物总量)显著低于其他保护强度(p<0.05),分别为1.8 t/hm2,0.2 t/hm2和2.5 t/hm2。4)绰纳河保护区:与南瓮河类似,缓冲区的土壤碳、乔木碳、草本碳及总碳显著最高(p<0.05),分别为 100 t/hm2、108.5 t/hm2、0.4 t/hm2和 184.7 t/hm2,保护强度间最大差异分别达到1.5、1.4、4.7及1.3倍。保护区外灌木密度更大,高度变矮、森林郁闭度更低,分别为14.9万株/hm2、0.5 m和0.6(p<0

关键词：保护强度森林碳汇物种多样性森林群落结构土壤性质

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东北八种森林类型土壤有效氮、动态及植物吸收特征

东北八种森林类型土壤有效氮、动态及植物吸收特征

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作者：高雷东北林业大学

学位级别：博士

土壤氮有效性常常限制植物生长发育和生态系统的生产力。越来越多的植物被证明可吸收土壤有机氮,传统意义植物-土壤氮循环有待完善。目前有关土壤有机氮及植物对不同形态氮吸收特征的认识有限,尤其是在全球变化背景下。基于此,本研究通... 详细信息

土壤氮有效性常常限制植物生长发育和生态系统的生产力。越来越多的植物被证明可吸收土壤有机氮,传统意义植物-土壤氮循环有待完善。目前有关土壤有机氮及植物对不同形态氮吸收特征的认识有限,尤其是在全球变化背景下。基于此,本研究通过两部分实验,以东北典型森林生态系统为研究对象,结合稳定同位素双标记技术,探究其土壤可溶性氮库、组分、变异及植物对不同形态氮吸收特征等重要生态学问题。第一部分实验在东北地区选择六个典型森林,连续五个月(2016年5-9月)测量了土壤无机氮、可溶性有机氮、氨基酸组分、微生物氮及其他土壤理化性质。借此主要探究该地区典型森林:a)土壤可溶性氮库;b)土壤优势氨基酸组分;c)土壤可溶性氮含量在群落、季节间的变异及其潜在驱动因子。基于此,第二部分实验选择两个典型森林,调查了八种植物,利用稳定同位素示踪技术(13C和15N),在原位条件下向土壤注射示踪液(NH4+、NO3-和甘氨酸),共进行三次同位素示踪(2016年8月、2018年7月和8月),借此探究:a)该地区植物能否吸收土壤有机氮;b)植物对土壤氮吸收源于偏好性还是机会性响应;c)植物对土壤氮吸收生态位的氮形态分化;d)植物对土壤氮吸收生态位的时间分化。主要结果如下,在东北典型森林生态系统中:(1)土壤有可观的氨基酸氮库。不同林型土壤可溶性有机氮含量为64.5-90.9 μg N/g,变异系数39%,其中3.4%-13.7%由游离氨基酸组成。土壤游离氨基酸的含量为2.58-6.66 μg N/g,变异系数 50%;NH4+的含量为 3.21-11.29μg N/g,变异系数 55%;NO3-含量为2.05-7.07 μg N/g,变异系数50%。土壤游离氨基酸氮与无机氮含量处于同一数量级。(2)不同林型间土壤优势氨基酸组分有差异。六种林型下土壤优势氨基酸占总游离氨基酸47.8%-60.9%,主要包括:精氨酸(0.45-1.24 μg N/g)、组氨酸(0.34-0.94 μg N/g)、丝氨酸(0.32-0.64 μg N/g)、亮氨酸(0.26-0.53 μg N/g)、天冬氨酸(0.13-0.59 μg N/g)、甘氨酸(0.11-0.35 μg N/g)、谷氨酸(0.14-0.40 μg N/g)和脯氨酸(0.16 μg N/g)。其中,精氨酸、组氨酸及天冬氨酸是六种林型共有的土壤优势氨基酸,脯氨酸仅是水曲柳人工林下的土壤优势氨基酸。碱性氨基酸(精氨酸和组氨酸)始终组成六种林型间的土壤优势氨基酸,说明土壤固相的吸附作用在氨基酸氮循环中潜在发挥重要作用。(3)季节对土壤可溶性氮库大小及组分的影响强于森林群落。第一,不同林型间土壤可溶性氮含量有差异,但这种差异随季节而变化;第二,土壤可溶性氮在林型间的变异系数为39%-69%,明显小于月份间的变异系数61%-94%;第三,土壤有效氮含量随季节有一致的变化趋势,NH4+、NO3-和氨基酸氮在生长季初期平均含量分别为14.79、10.67和9.16 μg N/g,在生长旺季平均含量分别为6.34、2.97和3.49 μg N/g,分别下降了 57%、72%和62%。植物物候与土壤潜在驱动因子(如含水量、可溶性有机氮及微生物氮)共同驱动土壤无机氮和氨基酸氮的季节动态。(4)植物可吸收土壤有机氮。在阔叶混交林中,白桦、春榆、东北扁核木和泥炭藓(植物拉丁名见英文摘要)所吸收的甘氨酸来源氮分别有48%、55%、80%和99%是以完整甘氨酸吸收。尽管茶条槭根系无法测到过量13C,但可吸收甘氨酸来源氮。在兴安落叶松林中,兴安落叶松、白桦、杜鹃、杜香和泥炭藓则分别有97%、88%、60%、71%和58%是以完整甘氨酸吸收。甘氨酸示踪液注射到土壤后,微生物及胞外酶对甘氨酸的矿化作用及根系的呼吸作用等,可潜在导致甘氨酸示踪剂13C的损失。(5)植物对土壤不同形态氮吸收源于机会性响应而非偏好性。首先,随土壤环境和周围竞争植物的改变,植物对NH4+、NO3-和甘氨酸氮的吸收模式发生改变。以白桦为例(2016年8月),阔叶混交林下其甘氨酸氮吸收速率较高,NH4+和NO3-吸收速率无差异;而兴安落叶松林下其NO3-吸收速率较高,NH4+和甘氨酸氮吸收速率无差异。其次,在不同的月份(2018年7月和8月),植物同样可改变土壤氮吸收模式。以杜香为例,7月份三种氮吸收速率为NH4+>甘氨酸>NO3-,而8月份则为甘氨酸>NH4+>NO3-。因此,植物对土壤氮吸收具有很强的可塑性,这可能有利于其适应不同的生境,降低物种间的竞争作用。(6)共存植物形成氮的生态位分化。第一,植物对土壤氮吸收在形态上的分化。通过三次同位素示踪实验,均发现共存植物对不同形态氮的吸收模式存在差异。以兴安落叶松林为例(2016年8月),兴安落叶松表现为NO3->甘氨酸>NH4+,

关键词：东北森林生态系统共存植物生态位分化土壤有机氮氨基酸吸收

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