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AKR1B1介导AMPK/mTOR/S6通路调控猪骨骼肌卫星细胞增殖和分化

畜牧兽医学报 2025年

作者：胡金玲钟奇祺黄程雷明刚华中农业大学动物科技学院农业动物遗传育种教育部重点实验室农业部猪遗传育种重点实验室华中农业大学国家畜牧工程技术研究中心生猪可持续生产协同创新中心生猪生产部

旨在探讨醛酮还原酶家族1成员B1基因（aldo-keto reductase family 1 member b1， AKR1B1）对猪骨骼肌卫星细胞（porcine skeletal muscle satellite cells， PSCs）增殖和分化的影响。本研究利用生物信息学方法预测分析AKR1B1基因所编... 详细信息

旨在探讨醛酮还原酶家族1成员B1基因（aldo-keto reductase family 1 member b1， AKR1B1）对猪骨骼肌卫星细胞（porcine skeletal muscle satellite cells， PSCs）增殖和分化的影响。本研究利用生物信息学方法预测分析AKR1B1基因所编码蛋白的结构与理化性质；采集3日龄仔猪十二指肠、背最长肌和皮下脂肪等8个组织，提取RNA，进行实时定量PCR（qRT-PCR），确定各组织中AKR1B1表达水平；从腿部肌肉和背最长肌中分离PSCs体外培养，分别收集增殖分化特定时间节点的样品；利用小干扰RNA（small interfering RNA， siRNA）抑制AKR1B1基因表达水平，使用qRT-PCR、细胞免疫荧光（immunofluorescence）及蛋白质印迹法（western blot）等方法进行探索，评估AKR1B1基因在PSCs增殖与分化过程中的功能。AKR1B1蛋白由316个氨基酸组成，主要在细胞质中表达，经预测AKR1B1为稳定的、亲水性较强的酸性蛋白质。qRT-PCR结果显示，AKR1B1基因在猪的背最长肌和十二指肠mRNA表达水平较高；PSCs增殖期，AKR1B1表达逐渐上升；分化期AKR1B1表达水平随着分化进程逐步增加，第5天达到峰值后开始下降。增殖期干扰AKR1B1基因显著降低增殖标志物Ki67、细胞周期蛋白D（cyclin d1， ccnd1）(P<0.05)的mRNA和蛋白表达水平，EdU+细胞（P<0.05）比例显著减少。分化期干扰AKR1B1基因后，分化标志物肌细胞生成素（myogenin， MyOG）、肌球蛋白重链（myosin heavy chains， MyH3）(P<0.05)mRNA和蛋白表达显著上调，细胞免疫荧光结果显示MyOG+细胞比例极显著提高（P<0.01），分化指数显著升高（P<0.05）。干扰AKR1B1基因显著降低AMPK Ser182位点的磷酸化水平（P<0.05），显著升高TSC2、RAPTOR、mTOR Ser2448磷酸化水平（P<0.05），促使S6K1以及S6（P<0.05）蛋白表达显著提高。综上所述，干扰AKR1B1基因抑制PSCs增殖，对分化产生正调控作用，同时发现AKR1B1介导AMPK/mTOR/S6通路调控PSCs分化。本研究旨在探索AKR1B1基因于猪骨骼肌生长发育过程中产生的具体影响，以期为健康畜牧提供理论依据和科学线索。

关键词： AKR1B1 猪骨骼肌卫星细胞骨骼肌细胞增殖分化 AMPK/mTOR/S6通路

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淮南猪肌肉组织不同发育阶段的甲基化差异基因筛选

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华中农业大学学报 2025年第1期44卷 183-190页

作者：陈俊峰王璟靳玮柴进张家庆任巧玲邢宝松河南省畜禽繁育及营养调控重点实验室/河南省农业科学院畜牧兽医研究所郑州450002 农业农村部猪遗传育种重点开放实验室/农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室/华中农业大学动物科技学院武汉430070

为进一步开展淮南猪分子选育,提升其生长速度和瘦肉率等经济性状,选取淮南猪胚胎期(days post coitus, dpc)第38、58、78天和出生后第21天4个发育阶段的淮南公猪背最长肌,开展全基因组甲基化测序并通过信号通路富集分析筛选调控肌肉发... 详细信息

为进一步开展淮南猪分子选育,提升其生长速度和瘦肉率等经济性状,选取淮南猪胚胎期(days post coitus, dpc)第38、58、78天和出生后第21天4个发育阶段的淮南公猪背最长肌,开展全基因组甲基化测序并通过信号通路富集分析筛选调控肌肉发育的甲基化差异的候选基因。结果显示,基因主体的CpG甲基化程度高于基因上下游2 kb序列的CpG甲基化,基因组元件中内含子、3'UTR和重复序列等甲基化程度最高。随着发育时间的增加,基因主体的CpG甲基化水平逐渐下降,上下游2 kb则是下降-上升-下降趋势。基因组元件中内含子区、3'UTR区和重复序列的甲基化水平都逐渐下降,启动子区则为下降-上升-下降趋势。信号通路富集分析显示,在淮南猪相邻的发育阶段38~58 dpc、58~78 dpc、78 dpc~21 d三者间的差异化均达到极显著水平,黏着斑信号通路存在CpG甲基化差异基因,且达到极显著水平(P值分别为0.000 9、0.000 4、0.000 1),细胞黏附连接信号通路存在CHH甲基化差异基因,且分别达到显著或极显著水平(P值分别为0.013 2、0.012 8、0.000 5),生物信息学分析结果显示,在2个信号通路中筛选到辅肌动蛋白Α4基因(actinin-4, ACTN4)和成纤维细胞生长因子受体(fibroblast growth factor receptor, FGFR1)基因。ACTN4基因调节肌动蛋白结合过程,在4个发育阶段的甲基化水平分别为55.75%、11.18%、10.18%、59.75%,FGFR1基因和肌肉细胞分化相关,在4个发育阶段的甲基化水平分别为0.81%、0.78%、7.52%、0.44%。以上结果表明,在淮南猪肌肉组织不同发育阶段筛选到的2个甲基化差异基因ACTN4和FGFR1可作为淮南猪肌肉发育候选基因进行分子育种。

关键词：淮南猪甲基化差异基因肌肉组织肌肉发育

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淮南猪与大白猪背最长肌不同发育阶段的甲基化差异基因筛选

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中国畜牧杂志 2024年第3期60卷 112-117,126页

作者：陈俊峰王璟靳玮柴进张家庆任巧玲邢宝松河南省畜禽繁育及营养调控重点实验室河南省农业科学院畜牧研究所河南郑州450002 农业部猪遗传育种重点开放实验室农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室华中农业大学动物科技学院湖北武汉430070

试验旨在研究河南省地方品种淮南猪与引进品种大白猪背最长肌的甲基化,筛选影响背最长肌发育的候选基因。对淮南猪、大白猪胚胎期第38、58、78天和出生后第21天4个发育阶段的肌肉组织开展全基因组甲基化测序,比对不同发育阶段的甲基化... 详细信息

试验旨在研究河南省地方品种淮南猪与引进品种大白猪背最长肌的甲基化,筛选影响背最长肌发育的候选基因。对淮南猪、大白猪胚胎期第38、58、78天和出生后第21天4个发育阶段的肌肉组织开展全基因组甲基化测序,比对不同发育阶段的甲基化差异。结果显示,在胚胎期第78天有2个信号通路CpG甲基化出现极显著差异,分别是黏着斑(ssc04510:Focal Adhesion)信号通路(P=0.004)、Ras相关蛋白1信号通路(ssc04015:Rap1)(P=0.014);胚胎期第58天细胞外基质受体相互作用(ssc04512:ECM-Receptor Interaction)等信号通路也存在CpG甲基化差异,但未达到显著性水平(P=0.088);筛选了黏着斑信号通路的Rap鸟嘌呤核苷酸交换因子1(Rap Guanine Nucleotide Exchange Factor 1,RAPGEF1)、层粘连蛋白γ3亚基(Laminin Subunit Gamma 3,LAMC3)、小鼠胸腺瘤病毒癌基因同源物3 (Murine Thymoma Viral Oncogene,Akt3)作为候选基因。综上,淮南猪与大白猪胚胎期第78天甲基化存在显著性差异,筛选到的3个候选基因分别通过诱导肌细胞的分化、调节肌细胞生长等生物学功能影响肌肉发育。

关键词：甲基化差异肌肉发育淮南猪大白猪

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猪PCK1基因SNPs检测及其与生长育肥性状的关联分析

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中国畜牧杂志 2023年第11期59卷 106-111,118页

作者：展西振刘军彭雅鑫秦亮吕威阮兴友左波华中农业大学动物科技学院湖北武汉430070 农业农村部猪遗传育种重点实验室湖北武汉430070 农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室湖北武汉430070 济南市章丘区畜牧兽医事业发展中心山东济南250200

本实验旨在研究猪磷酸烯醇丙酮酸羧激酶1(Phosphoenolpyruvate Carboxykinase 1,PCK1)基因SNPs及其与生长育肥性状之间的关系,为猪育种提供新的标记资源。本研究以美系大白猪为研究对象,采用直接测序的方法检测PCK1基因内部的多态性位点... 详细信息

本实验旨在研究猪磷酸烯醇丙酮酸羧激酶1(Phosphoenolpyruvate Carboxykinase 1,PCK1)基因SNPs及其与生长育肥性状之间的关系,为猪育种提供新的标记资源。本研究以美系大白猪为研究对象,采用直接测序的方法检测PCK1基因内部的多态性位点,并与生长育肥性状进行关联分析。结果发现在美系大白猪中共检测到PCK1基因11个SNPs,关联分析结果显示,PCK1基因多态性位点rs713611695与初生重、达100 kg体重日龄极显著相关,与眼肌面积显著相关;多态性位点rs324442589与达100 kg体重日龄和体长性状显著相关、与眼肌面积极显著关联;多态性位点rs699149356与活体背膘厚极显著相关;多态性位点rs321585061与初生重极显著关联;多态性位点rs331839879与初生重极显著关联、与左乳头数显著关联;多态性位点rs335103760与初生重和眼肌面积极显著关联;多态性位点rs341303544与初生重极显著关联、与体长显著关联。连锁不平衡分析结果显示,多态性位点rs321585061与rs702046790、rs321585061与rs335103760、rs702046790与rs335103760、rs331839879与rs323291342、rs713611695与rs323291342、rs713611695与rs331839879处于强连锁不平衡(D’>0.8,r^(2)>0.33)。单倍型组合分析发现,单倍型组合H2-H5、H3-H3达100kg体重日龄极显著高于H1-H1、H1-H2、H1-H3、H2-H4;单倍型组合H1-H3、H1-H4、H3-H3活体背膘厚性状极显著高于H3-H4;单倍型组合H2-H5初生重极显著高于H2-H2;单倍型组合H1-H2、H1-H3、H2-H3眼肌面积极显著高于H2-H5;单倍型组合H1-H3体长极显著高于H3-H3,H1-H3是改良猪眼肌面积和体长性状的优势单倍型组合。以上结果表明PCK1基因可以作为猪遗传改良的候选基因,也为深入研究该基因功能提供了一定的参考。

关键词： PCK1 猪 SNP 生长育肥关联分析

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猪基因组选择“两步走”策略的计算机模拟评估

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中国农业科学 2021年第21期54卷 4677-4686页

作者：唐振双殷东尹立林马云龙项韬朱猛进余梅刘小磊李新云邱小田赵书红华中农业大学动物科技学院/农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室/农业农村部猪遗传育种重点实验室/国家家畜工程技术研究中心全国畜牧总站

【背景】基因组选择育种自2001年被MEUWISSEN等提出以来,已广泛应用在奶牛、猪等重要家畜的育种中,并显著加快了其重要经济性状的遗传改良速度。2017年,在全国畜牧总站的组织协调下,在全国生猪遗传改良计划框架内,猪全基因组选择育种平... 详细信息

【背景】基因组选择育种自2001年被MEUWISSEN等提出以来,已广泛应用在奶牛、猪等重要家畜的育种中,并显著加快了其重要经济性状的遗传改良速度。2017年,在全国畜牧总站的组织协调下,在全国生猪遗传改良计划框架内,猪全基因组选择育种平台项目正式启动。【目的】尽管基因组选择在种猪选育中取得了良好的效果,基因分型技术的不断升级也带来了成本的持续下降,但对于我国多数核心育种场依然面临着基因芯片分型个体数量不足、基因组选择实施流程不完善等问题,限制了该技术的大规模推广应用。结合我国生猪育种的实际情况,研究提出了一种"终测选择-早期选择"的"两步走"基因组选择策略。"终测选择"指在终测结束后利用一步法基因组BLUP对后备猪进行遗传评估,当群体中芯片分型个体数量达到一定规模后进行"早期选择"。【方法】以杜洛克、长白和大白三个种猪品种真实的50K基因芯片数据作为基础群体对不同品种分别进行大群模拟,共模拟4个世代,前3个世代作为基础群体,第4个世代作为测试群体,每个个体模拟两个性状(中等遗传力性状和低遗传力性状),利用猪基因组选择育种平台基于HIBLUP软件计算不同品种、不同性状的育种值,比较一步法基因组BLUP和常规BLUP两种方法的预测准确性。根据测试群个体有无终测成绩对其基因组育种值影响大小来评估早期选择效果。【结果】分析表明在3个品种内中等遗传力性状的终测选择效果和早期选择效果均好于低遗传力性状。一步法基因组BLUP的选择准确性均优于常规BLUP的选择准确性,并且随着测试群中芯片分型个体数量的增加、群体规模的扩大,预测准确性越来越高。一步法基因组BLUP的早期选择效果好于常规BLUP,当群体中芯片数量达到2 000张时就可以开展早期选择,阉割排名后30%的个体,可以保证前1%的优秀个体不会被错误淘汰,并且随着芯片数量的增加、早期选择的效果会越来越好。【结论】基因组选择"两步走"的策略符合我国国情、容易在生猪育种中推广实施。当芯片数量较少时,可以开展"终测选择",一定程度上提高选择的准确性,提高育种效率;当芯片数量较多时,可以开展"早期选择",对排名靠后的猪只个体进行早期阉割,增加优秀个体的测定量,增大选择强度、加快遗传进展。"两步走"策略符合我国生猪产业基因组选择育种的实际需求,该策略的实施将有利于推动我国猪基因组选择的应用、加快种猪改良进程。

关键词：基因组选择猪两步走终测选择早期选择

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褪黑素的添加减轻猪精原干细胞的氧化损伤

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畜牧兽医学报 2021年第7期52卷 1880-1890页

作者：黄诚彧徐德全冯哲周玲刘敏华中农业大学动物医学院武汉430070 农业部猪遗传育种重点开放实验室武汉430070 农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室武汉430070

旨在研究褪黑素(melatonin,MT)对体外培养猪精原干细胞(spermatogonial stem cells,SSCs)的作用机制。本研究采集3头7日龄健康大白公猪睾丸,利用差速贴壁法获得SSCs。后经形态学观察、碱性磷酸酶染色、标记基因检测及免疫荧光染色鉴定后... 详细信息

旨在研究褪黑素(melatonin,MT)对体外培养猪精原干细胞(spermatogonial stem cells,SSCs)的作用机制。本研究采集3头7日龄健康大白公猪睾丸,利用差速贴壁法获得SSCs。后经形态学观察、碱性磷酸酶染色、标记基因检测及免疫荧光染色鉴定后以SSCs作为试验材料,设置MT浓度梯度(0、50、250、500、1000μmol·mL^(-1))组处理SSCs,每组设3个重复(n=3),空白对照组加入0.1%DMSO处理,分别检测添加MT后猪SSCs的细胞活力、活性氧(reactive oxygen species,ROS)水平、谷胱甘肽(glutathione,GSH)含量及凋亡基因表达变化。结果显示:1)分离的克隆团细胞具有SSCs的生长特性,可被碱性磷酸酶染色并表达干细胞标志基因OCT4、SOX2和SSCs标志基因NANOG、PLZF、UCHL1;2)50μmol·mL^(-1)以上的MT在处理48 h后可显著提高SSCs的细胞活力(P<0.05);3)MT可显著降低猪SSCs内ROS水平(P<0.05),极显著增加细胞内GSH含量(P<0.01);4)MT可显著抑制猪SSCs内凋亡蛋白Bax和Caspase3的表达(P<0.05)。MT具有清除猪SSCs中的ROS,提高总GSH含量,抑制凋亡基因表达进而提高细胞活力的作用,可为养殖过程中提高公猪繁殖性能提供参考。

关键词：精原干细胞分离鉴定褪黑素氧化损伤细胞活力细胞凋亡

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基于红外相机监测数据分析安徽麝活动节律

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动物学杂志 2024年第1期59卷 19-28页

作者：熊子翔许晓萌唱意吴昊玟杜嘉和姚子毅徐红英杨勤跃李翔漆俊华中农业大学动物科技学院-动物医学院武汉430070 动物遗传育种与繁殖国际联合研究中心武汉430070 农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室武汉430070 华中农业大学神农架科技创新中心神农架442400 湖北大别山国家级自然保护区管理局黄冈438021 湖北大别山国家级自然保护区罗田管理局黄冈438699

安徽麝(Moschus anhuiensis)是我国特有种,被列为国家一级重点保护野生动物,狭窄地分布于安徽、河南及湖北三省交接的大别山区域。为明确安徽麝的活动节律及其与其他动物的相互关系,2021年1月至12月,在湖北大别山国家级自然保护区罗田... 详细信息

安徽麝(Moschus anhuiensis)是我国特有种,被列为国家一级重点保护野生动物,狭窄地分布于安徽、河南及湖北三省交接的大别山区域。为明确安徽麝的活动节律及其与其他动物的相互关系,2021年1月至12月,在湖北大别山国家级自然保护区罗田县区域内布设43台红外相机,对安徽麝及其同域物种进行研究。根据红外相机拍摄的时间,统计安徽麝及其他物种的活动规律,并进行节律重叠分析。结果表明:(1)监测的43台红外相机,共10142个工作日,拍摄野生动物照片1042张,其中10台红外相机拍摄到安徽麝,共有效监测到安徽麝40次。安徽麝的相对多度(IRA)为3.84;(2)安徽麝主要分布于保护区的核心区范围,落叶阔叶林是安徽麝优先选择的生境(χ^(2)=98.99,df=2,P<0.001);日活动高峰为9:00~11:00时和21:00~23:00时,4月和12月是安徽麝的年活动高峰期,6至10月安徽麝的活动强度很低;昼夜节律分析发现,安徽麝具有较强的夜行性活动能力(INRA=0.64);(3)安徽麝的活动节律与保护区内同属鲸偶蹄目的小麂(Muntiacus reevesi)及野猪(Sus scrofa)均存在显著差异,具有一定特异性。

关键词：安徽麝湖北大别山活动节律夜行性

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PCV3对仔猪生长相关激素及其功能基因表达的影响

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中国畜牧兽医 2022年第3期49卷 1041-1047页

作者：孙庆帅严伟东李畅吴昊李长春何启盖华中农业大学动物科技学院/动物医学院武汉430070 华中农业大学农业微生物学国家重点实验室武汉430070 华中农业大学动物科技学院农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室武汉430070 武汉科前生物股份有限公司武汉430072

【目的】研究猪圆环病毒3(Porcine circovirus 3,PCV3)对仔猪生长相关激素及其功能基因表达的影响,探索PCV3导致仔猪消瘦的机制。【方法】以8头23日龄的健康断奶仔猪为研究对象,随机均分为PCV3感染组(感染组)、DMEM组,分别从颈部注射3 m... 详细信息

【目的】研究猪圆环病毒3(Porcine circovirus 3,PCV3)对仔猪生长相关激素及其功能基因表达的影响,探索PCV3导致仔猪消瘦的机制。【方法】以8头23日龄的健康断奶仔猪为研究对象,随机均分为PCV3感染组(感染组)、DMEM组,分别从颈部注射3 mL PCV3病毒液(109拷贝/mL)和3 mL DMEM,并于注射前(0 d)及注射后3、7、14、21 d称量仔猪体重,观察其临床表现,采集各组仔猪血清、口腔拭子、鼻腔拭子和肛拭子,采用实时荧光定量PCR检测各样品中PCV3病毒载量;ELISA法测定各组3、7、14、21 d仔猪血清中的三碘甲状腺原氨酸(triiodothyronine,T3)、甲状腺素4(thyroxine,T4)的浓度;实时荧光定量PCR测定背最长肌、腿肌、脾脏、肝脏组织中生长激素受体(growth hormone receptor,GHR)、胰岛素样生长因子1(insulin-like growth factor-1,IGF-1)、胰岛素样生长因子1受体(insulin-like growth factor-1 receptor,IGF-1R)等基因mRNA相对表达量。【结果】感染组仔猪终末体重、平均日增重均极显著低于DMEM组(P<0.01),感染组血清、口腔拭子、鼻腔拭子、肛拭子病毒载量均在14 d达到最高;感染组T3表达量在感染的第14和21天均极显著高于DMEM组(P<0.01),T4含量差异不显著(P>0.05)。与DMEM组相比,背最长肌中IGF-1基因的相对表达量极显著降低(P<0.01),腿肌和脾脏中GHR、IGF-1、IGF-1R基因的相对表达量均无显著差异(P>0.05),肝脏中GHR基因的相对表达量极显著增加(P<0.01),IGF-1R基因的相对表达量显著增加(P<0.05)。【结论】仔猪感染PCV3后可导致机体代谢异常,降低IGF-1对背最长肌的促生长、促细胞分裂作用,从而导致仔猪消瘦。

关键词：猪圆环病毒3(PCV3) 生长激素生长功能基因

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猪MAP2K6基因多态性及其与经济性状的关联分析

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中国畜牧杂志 2021年第3期57卷 64-68页

作者：张佳丽聂光伟刘军左波农业部猪遗传育种重点实验室华中农业大学动物科技学院湖北武汉430070

本实验旨在探究猪丝裂原活化蛋白激酶激酶6(Mitogen-Activated Protein Kinase Kinase 6,MAP2K6)多态性与猪重要经济性状的关系,为猪育种提供新的标记资源。实验选用法系大白猪为研究对象,采用质谱技术对猪MAP2K6基因的SNPs位点进行基... 详细信息

本实验旨在探究猪丝裂原活化蛋白激酶激酶6(Mitogen-Activated Protein Kinase Kinase 6,MAP2K6)多态性与猪重要经济性状的关系,为猪育种提供新的标记资源。实验选用法系大白猪为研究对象,采用质谱技术对猪MAP2K6基因的SNPs位点进行基因分型,同时利用线性混合模型分析单个标记位点与猪重要经济性状的相关性,共检测出4个SNPs,通过与生长育肥和乳头数性状的关联分析表明,rs345304630(SNP1)、rs325278117(SNP2)和rs332017877(SNP3)与达100 kg体重日龄和右乳头数显著相关,rs325752048(SNP4)与眼肌面积显著相关;连锁不平衡结果表明,MAP2K6基因SNP1、SNP2和SNP3处于强连锁不平衡状态。结果提示,在育种进程中,通过对优质基因型的选择来缩短母猪达100 kg体重日龄,增加母猪的泌乳和带仔能力,对提高哺乳仔猪的存活率和断奶重具有重要意义,也可为猪生长育肥和乳头数性状的分子标记的挖掘和利用提供一定的理论依据。

关键词：多态性分子标记 MAP2K6 关联分析

来源：评论

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国家精品在线课程畜牧学概论MOOC和SPOC教学改革研究

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黑龙江畜牧兽医 2021年第9期 152-155页

作者：滑国华刘耘陈世林罗洪梅左波华中农业大学动物科技学院农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室武汉430070

畜牧学概论是农林类院校传统的四大概论课程之一,受众面宽广,涉及范围广。传统的课堂授课模式存在较多的弊端,而改革现有的教学模式,积极探索行之有效的畜牧学概论新的教学模式非常必要。为了提高教学效果,华中农业大学教师积极对畜牧... 详细信息

畜牧学概论是农林类院校传统的四大概论课程之一,受众面宽广,涉及范围广。传统的课堂授课模式存在较多的弊端,而改革现有的教学模式,积极探索行之有效的畜牧学概论新的教学模式非常必要。为了提高教学效果,华中农业大学教师积极对畜牧学概论课程进行了MOOC和SPOC教学模式改革。畜牧学概论课程于2018年入选国家精品在线开放课程,目前已完成7轮教学。笔者总结了畜牧学概论MOOC课程和SPOC课程建设的经验,包括MOOC知识点设置、建设与维护、考核方式等,以及SPOC课堂的教学组织与翻转课堂的设计等,希望通过课程教学模式的改革,进一步凸显学生的教学主体地位,探索多元化的理论教学模式,最终达到教学相长的目的。

关键词：畜牧学概论 MOOC SPOC 教学模式改革

来源：评论

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