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中国植物病理学会第十一届全国会员代表大会暨2018年学术年会

作者：沈量洪霓王国平华中农业大学植物科技学院/湖北省作物病害监测与安全控制重点实验室/华中农业大学农业微生物学国家重点实验室

梨炭疽病近年在中国长江流域及其以南沿海砂梨产区发生严重,不仅造成梨树叶片大量异常脱落,削弱树势,还影响当年梨产量和品质,造成严重的经济损失。目前生产上针对梨炭疽病主要采用化学药剂防治。根据中国农药信息网,可用于梨树上的杀... 详细信息

梨炭疽病近年在中国长江流域及其以南沿海砂梨产区发生严重,不仅造成梨树叶片大量异常脱落,削弱树势,还影响当年梨产量和品质,造成严重的经济损失。目前生产上针对梨炭疽病主要采用化学药剂防治。根据中国农药信息网,可用于梨树上的杀菌剂共有六大类13种,包括三唑类杀菌剂:苯醚甲环唑、氟硅唑、戊唑醇、己唑醇和晴菌唑;苯丙咪唑类杀菌剂:甲基硫菌灵、苯菌灵和多菌灵;有机硫类杀菌剂:代森锰锌和克菌丹;芳烃类杀菌剂:百菌清和β-甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂醚菌酯及铜制剂:碱式硫酸铜。本研究采用区分计量法测定了以上13种化学杀菌剂对梨炭疽病菌的敏感性,从中选取毒性较强的6种化学杀菌剂,采用生长速率法测定其对梨炭疽病菌的毒力。并对氟硅唑和苯醚甲环唑进行不同质量的复配和测定其对梨碳菌病菌的毒力,从中选取毒性最强的配方进行田间药效实验。结果表明,与其他类型化学杀菌剂相比,梨炭疽病菌对三唑类杀菌剂更加敏感。苯醚甲环唑、氟硅唑、戊唑醇、己唑醇、晴菌唑和百菌清对梨炭疽病菌的平均EC值分别为0.686 9mg/L、0.446 0mg/L、0.5442mg/L、0.929 6mg/L、4.350 3mg/L和11.927 4mg/L。当氟硅唑与苯醚甲环唑的质量比为1:3时,抑菌活性最好,EC值为0.332 9mg/L,增效最明显,增效系数为1.82。与常规用药相比,苯醚甲环唑和氟硅唑分别增效16.41%和16.34%,氟硅唑与苯醚甲环唑的1:3复配制剂增效23.83%。这些均可作为防治梨炭疽病的有效药剂。

关键词：梨炭疽病杀菌剂区分计量法复配增效

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柑橘衰退病毒沉默抑制子p20和柑橘蛋白Rab21互作的生物学功能研究

柑橘衰退病毒沉默抑制子p20和柑橘蛋白Rab21互作的生物学功能研究

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中国植物病理学会第十一届全国会员代表大会暨2018年学术年会

作者：杨作坤杨帆牛柄棵张永乐洪霓王国平华中农业大学植物科技学院/湖北省作物病害监测与安全控制重点实验室华中农业大学/农业微生物学国家重点实验室

柑橘衰退病毒(Citrus tristeza virus,CTV)为长线形病毒科(Closteroviridae)长线形病毒属(Closterovirus)成员。已有研究发现该病毒编码3个沉默抑制子,其中p20可抑制细胞间和细胞内沉默,减少CTV的降解,p20能发生自身互作,并在细胞中聚集... 详细信息

柑橘衰退病毒(Citrus tristeza virus,CTV)为长线形病毒科(Closteroviridae)长线形病毒属(Closterovirus)成员。已有研究发现该病毒编码3个沉默抑制子,其中p20可抑制细胞间和细胞内沉默,减少CTV的降解,p20能发生自身互作,并在细胞中聚集,形成内涵体。本研究利用CTV的p20为钓饵蛋白,采用酵母双杂交技术对柑橘甜橙cDNA文库筛选,鉴定到可与CTV的p20互作的类似水胁迫诱导蛋白Rab21。通过免疫共沉淀(Co-IP)和双分子荧光互补(BiFC)试验进一步确认p20可与Rab21互作。将含Rab21和p20基因的植物表达载体及35S GFP共浸润转GFP基因的16c本生烟,结果表明Rab21可促进GFP基因的沉默,并减弱p20的沉默抑制功能。SGS3基因编码蛋白是介导植物转录后基因沉默(PTGS)过程的核心蛋白,与植物体内次级siRNAs的产生相关。本研究通过BiFC试验发现p20和Rab21均与SGS3蛋白互作。Western blot检测浸润接种的烟叶片中SGS3蛋白含量,结果显示p20促进了SGS3蛋白的降解,而Rab21对SGS3蛋白含量没有明显的影响。p20与细胞自噬的标记分子ATG8f-RFP进行共注射烟叶片,发现p20增强ATG8f-RFP的荧光信号,说明p20促进了细胞的自噬作用。推测p20可能是通过促进细胞自噬而引起SGS3蛋白的降解,进而起到沉默抑制子的作用。Rab21与SGS3-CFP共浸润本生烟,发现细胞中形成的siRNA body的数量较单一注射SGS3增加了2-6倍,表明Rab21与SGS3互作促进了siRNA body的形成,从而增强寄主的沉默反应。

关键词：沉默抑制子柑橘衰退病毒 Rab21 p20 生物学功能

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侵染猕猴桃的一种Emaravirus属新病毒的鉴定

侵染猕猴桃的一种Emaravirus属新病毒的鉴定

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中国植物病理学会第十一届全国会员代表大会暨2018年学术年会

作者：王雁翔王国平洪霓华中农业大学植物科技学院/湖北省作物病害监测与安全控制重点实验室华中农业大学/农业微生物学国家重点实验室

欧洲山棒环斑病毒属(Emaravirus)是近年来成立的一个新属,已划分到布尼亚病毒目(Bunyavirales)无花果花叶病毒科(Fimoviridae)。Emaravirus属病毒基因组由4～8条负义单链RNA组成,每条RNA的互补链包含1个开放阅读框(ORF),RNA1-RNA4分别... 详细信息

欧洲山棒环斑病毒属(Emaravirus)是近年来成立的一个新属,已划分到布尼亚病毒目(Bunyavirales)无花果花叶病毒科(Fimoviridae)。Emaravirus属病毒基因组由4～8条负义单链RNA组成,每条RNA的互补链包含1个开放阅读框(ORF),RNA1-RNA4分别编码依赖于RNA的RNA聚合酶(RdRp)、糖蛋白(GP)、核衣壳蛋白(NP)和运动蛋白(MP),其他RNA链编码蛋白的功能未知。本研究室前期通过高通量测序技术鉴定到Emaravirus属的一种新病毒,并命名为猕猴桃褪绿环斑相关病毒(Actinidia chlorotic ringspot associated virus,AcCRaV)。本研究利用基于Emaravirus属病毒的RNA1保守区域设计的简并引物,对一株表现明显花叶症状的猕猴桃叶片样品进行RT-PCR分析,对扩增产物进行测序获得390bp的序列,BLASTX比对分析发现该序列与已报的无花果花叶病毒(FMV)的RdRp的部分氨基酸序列相似性为78.1%,初步推测该序列可能来源于一种Emaravirus属的病毒。采用基于Emaravirus属病毒末端序列设计的保守引物进行PCR扩增,电泳分析发现5条分子量大小为1 200～2 200bp的条带,对这些扩增产物分别进行了测序,获得了RNA2-5的序列,并根据已报道的Emaravirus属病毒RNA1的保守区域和已经获得的序列设计引物扩增出完整的RNA1序列。比对分析发现该病毒的RNA1～RNA6编码的蛋白列与Emaravirus属成员所编码的蛋白序列的相似性在10.7%～77.3%。其中,RNA3所编码的核衣壳蛋白序列与本研究室前期鉴定的AcCRaV编码的核衣壳蛋白序列相似性为37.4%。对RNA1-RNA4所编码的蛋白进行系统进化分析,发现该病毒与FMV和木豆不育花叶病毒2(PPSMV-2)聚为一个亚组,与AcCRaV的遗传距离较远。因此,认为该病毒是Emaravirus属一种新病毒,也是从猕猴桃上鉴定的第二种Emaravirus属病毒,根据猕猴桃症状表现,将该病毒暂命名为猕猴桃花叶相关病毒(Actinidiamosaic associated virus,AcMaV)。

关键词：猕猴桃新病毒 Emaravirus RNA 序列相似性核衣壳蛋白保守区域扩增产物

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中国柑橘叶斑驳病毒和碎叶病毒发生状况及其分子特性研究

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园艺学报 2017年第1期44卷 113-119页

作者：项周程桥谢宗周王国平洪霓华中农业大学植物科技学院湖北省作物病害监测与安全控制重点实验室武汉430070 农业微生物学国家重点实验室武汉430070 华中农业大学园艺林学院武汉430070

柑橘叶斑驳病毒(Citrus leaf blotch virus,CLBV)和柑橘碎叶病毒(Citrus tatter leaf virus,CTLV)均可侵染柑橘的不同种。为明确CLBV及CTLV在中国柑橘上的发生状况和分子特性,采用RT-PCR技术对来源于中国7个省的342份和346份柑橘样品进... 详细信息

柑橘叶斑驳病毒(Citrus leaf blotch virus,CLBV)和柑橘碎叶病毒(Citrus tatter leaf virus,CTLV)均可侵染柑橘的不同种。为明确CLBV及CTLV在中国柑橘上的发生状况和分子特性,采用RT-PCR技术对来源于中国7个省的342份和346份柑橘样品进行检测,检出率分别为9.6%和11.0%。对14个CLBV分离物和15个CTLV分离物的外壳蛋白(Coat protein,CP)基因部分序列分析显示,CLBV分离物间cp核苷酸和编码氨基酸序列相似性分别为82.1%~100%和88.1%~100%,CTLV分离物的cp核苷酸和编码氨基酸序列相似性分别为89.5%~100%和92.5%~100%。测定的14个CLBV分离物在系统进化树中聚为2个组;而CTLV分离物分组不明显,该病毒的系统进化与寄主来源无明显关系。

关键词：柑橘叶斑驳病毒柑橘碎叶病毒检测系统进化分析

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梨轮纹病菌株中真菌病毒间的水平传染测定及分析

梨轮纹病菌株中真菌病毒间的水平传染测定及分析

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中国植物病理学会第十一届全国会员代表大会暨2018年学术年会

作者：胡旺成罗慧洪霓王国平王利平华中农业大学植物科学技术学院/湖北省作物病害监测与安全控制重点实验室华中农业大学/农业微生物学国家重点实验室

梨轮纹病是由葡萄座腔菌[Botryosphaeria dothidea(Moug:Fr)Ces&De Not]引起的一种枝干真菌病害,除为害枝干外,叶片和果实也收到不同程度的感染及发病。近年来,轮纹病危害逐渐加重,造成重大损失,给果树产业带来严重的经济损失。研... 详细信息

梨轮纹病是由葡萄座腔菌[Botryosphaeria dothidea(Moug:Fr)Ces&De Not]引起的一种枝干真菌病害,除为害枝干外,叶片和果实也收到不同程度的感染及发病。近年来,轮纹病危害逐渐加重,造成重大损失,给果树产业带来严重的经济损失。研究发现,部分真菌病毒(Mycovirus)可以减弱寄主致病力,可对真菌引起的病害进行有效的防控。真菌病毒可通过感染菌株与未感染菌株的菌丝融合进行水平传播,然而菌株间的营养体不亲和性,诱导细胞发生程序性死亡是目前真菌病毒在应用中最主要的限制性因素。探索影响真菌病毒水平传播的因素及寻找传播率较高且能对致病菌株产生影响的真菌病毒显得尤为重要。本研究以分别感染产黄青霉病毒(BdCV1)LW-C、感染双分体病毒(BdPV1)LW-P、复合感染BdCV1和BdPV1的LW-1梨轮纹菌株以及无病毒感染的Mock菌株作为四组材料,在加入ZnCl2(0.75mM)的燕麦培养基上于25℃培养进行四组梨轮纹菌(LW-1/Mock、LW-C/Mock、LW-P/Mock和LW-C/LW-P)对峙培养的传毒测定,8d后选择后代衍生菌株进行dsRNA检测。结果显示,在LW-1/Mock,LW-C/Mock和LW-P/Mock对峙培养中,Mock衍生菌株的dsRNA检测表明,BdCV1+BdPV1,BdCV1,BdPV1分别传入Mock菌株中;在LW-C/LW-P对峙培养中,衍生菌株的dsRNA检测结果为LW-P衍生菌株中检测到BdPV1和BdCV1,而LW-C衍生菌株中仅检测到BdCV1,无BdPV1传入。采用RT-qPCR对LW-C/LW-P对峙培养获得的衍生菌株进行基因沉默相关基因组份进行定量分析,发现Dicer2、Argo、RdRp表达量在LW-P中均低于LW-C菌株中基因的表达量,推测BdCV1触发了LW-C寄主抗病毒的基因沉默反应,影响了病毒的水平传染效率,目前正采用基因敲除方法分析其基因沉默途径相关基因对病毒水平传播效率的影响,相关验证试验还在进一步研究中。以上结果也明确了携带BdCV1的LW-C可作为一种较好的真菌病毒供体,可为探究LW-C对其他菌株的传毒效率以及引起梨轮纹病菌致病力衰退的分子机制,为真菌病毒用于梨轮纹病害生物防治提供重要的参考依据和分子信息。

关键词：梨轮纹病害葡萄座腔菌水平传染 BdCV1 BdPV1 基因沉默途径

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DNA病毒介导的低毒核盘菌DT-8菌株田间应用研究

DNA病毒介导的低毒核盘菌DT-8菌株田间应用研究

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中国植物病理学会第十一届全国会员代表大会暨2018年学术年会

作者：曲正姜道宏谢甲涛付艳萍程家森李博湖北省作物病害监测和安全控制重点实验室/华中农业大学植物科学技术学院/华中农业大学农业微生物学国家重点实验室

由核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)引起的菌核病是油菜生产上的首要病害,严重影响了油菜产业的健康发展。由于环境友好、生态安全等原因,生物防治策略备受人们关注,而利用病毒性低毒力菌株防控真菌病害,是生物防治中的重要策略之一。... 详细信息

由核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)引起的菌核病是油菜生产上的首要病害,严重影响了油菜产业的健康发展。由于环境友好、生态安全等原因,生物防治策略备受人们关注,而利用病毒性低毒力菌株防控真菌病害,是生物防治中的重要策略之一。课题组前期从核盘菌DT-8菌株中分离和鉴定了一种核盘菌低毒衰退相关DNA病毒1(SsHADV-1)。该DNA病毒不仅可导致核盘菌毒力衰退,还可以突破核盘菌营养亲和型限制,使病毒进行有效传播,生防潜力巨大。研发可应用于生产实践的生防制剂是实践应用的前提。然而,货架期短是生防制剂实际应用的瓶颈,需要开发新的生防制剂应用方法,发挥其生防价值。种子引发是一种引动加回干的播前种子处理技术,将种子引发技术和生防菌相结合,进行油菜种子生物引发,可以发挥种子引发技术和生防菌两者的优势,延长生防制剂的货架期,增强植物抗病能力,具有广阔的应用前景。本研究在前期研究的基础上,利用微生物液体深层发酵方法,制得DT-8菌株菌丝悬浮液,用于油菜种子生物引发。通过单因素的筛选和基于响应面设计的多因素优化,得到的最佳的引发条件。通过在湖北省鄂州市长港镇峒山社区实验基地和武汉市华中农业大学实验基地的田间防效试验,调查发现在2016—2017年,经DT-8发酵菌丝悬浮液生物引发处理的油菜,菌核病发病率在两地分别降低31.22%和26.83%,而产量在两地分别增加15.82%和24.15%。在2017—2018,经DT-8发酵菌丝悬浮液生物引发处理的油菜,菌核病发病率在两地分别降低15.09%和24.05%,产量在两地分别增加19.61%和13.87%。且处理后对油菜籽的千粒重和含油量没有不良影响,防效和增产效果与油菜盛花期喷施一次15L/亩浓度为667μg/mL咪鲜胺的效果相当。

关键词：核盘菌生防制剂油菜种子生防菌引发处理 DNA 田间应用

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梨泡状溃疡类病毒的RT-PCR检测及序列分析

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植物病理学报 2017年第4期47卷 558-562页

作者：朱慧王国平杨作坤文立红陈婕徐文兴洪霓华中农业大学植物科技学院湖北省作物病害监测与安全控制重点实验室武汉430070 华中农业大学农业微生物学国家重点实验室武汉430070

梨泡状溃疡类病毒（Pear blister canker viroid,PBCVd）为马铃薯纺锤块茎类病毒科（Pospiviroidae）苹果锈果类病毒属（Apscaviroid）成员）。该类病毒在自然条件下主要侵染野生和栽培的梨和苹果,梨和榅桲多数品种感染PBCVd后无明显症状,

关键词：泡状溃疡 RT-PCR检测类病毒序列分析分离物野生梨二级结构分子特性扩增产物克隆病毒属

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基于LC-MS技术的代谢组学方法研究根肿菌对拟南芥代谢的影响

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华中农业大学学报 2017年第5期36卷 30-38页

作者：何璋超高知枭毕凯赵莹程家森谢甲涛付艳苹姜道宏陈桃华中农业大学植物科学技术学院/华中农业大学农业微生物学国家重点实验室/华中农业大学湖北省作物病害监测和安全控制重点实验室武汉430070

为探寻根肿菌侵染拟南芥后期寄主代谢的生物标志物,将罹患根肿病的油菜根切块进行组织培养,获得较为纯化的、单一的根肿菌接种体,与拟南芥种子在1/2MS培养基上共培养,利用液相色谱-质谱联用(LCMS)技术的非靶向代谢组学方法分析根肿菌侵... 详细信息

为探寻根肿菌侵染拟南芥后期寄主代谢的生物标志物,将罹患根肿病的油菜根切块进行组织培养,获得较为纯化的、单一的根肿菌接种体,与拟南芥种子在1/2MS培养基上共培养,利用液相色谱-质谱联用(LCMS)技术的非靶向代谢组学方法分析根肿菌侵染后期拟南芥根部代谢物差异。组织培养结果表明,根肿菌可以在愈伤组织中生长和繁殖;共培养结果显示45d后拟南芥侧根尖端肿大,显微观察显示根肿菌能完成侵染循环;代谢组数据PCA和PLS-DA分析结果显示试验组(接种根肿菌)和对照组(未接种根肿菌)明显分离;OPLSDA分析和t检验结果表明重要的差异代谢物包括油菜素内酯、类黄酮、木质素、萜类、甾体皂苷和磷脂等物质。提示这些物质可能在根肿菌侵染后期时拟南芥与根肿菌的相互作用中起重要作用。

关键词：根肿菌拟南芥组织培养代谢变化 LC-MS

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感染病毒条件下砂梨PpmiR397a的鉴定及表达分析

感染病毒条件下砂梨PpmiR397a的鉴定及表达分析

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中国植物病理学会2017年学术年会

作者：杨岳昆王国平洪霓王利平华中农业大学植物科学技术学院湖北省作物病害监测与安全控制重点实验室华中农业大学农业微生物学国家重点实验室

苹果茎沟病毒(Apple stem grooving virus,ASGV)是我国栽培梨上普遍携带的一种病毒。miRNA是一类非编码21-24nt小RNA,在转录水平或翻译水平上通过调控靶基因进而对植物生长发育、信号转导、抗病抗逆中起重要调控作用。前期研究经小RNA... 详细信息

苹果茎沟病毒(Apple stem grooving virus,ASGV)是我国栽培梨上普遍携带的一种病毒。miRNA是一类非编码21-24nt小RNA,在转录水平或翻译水平上通过调控靶基因进而对植物生长发育、信号转导、抗病抗逆中起重要调控作用。前期研究经小RNA高通量测序发现并获得了ASGV感染条件下砂梨(Pyrus pyrifolia)茎尖部位表达的一些保守的miRNAs以及梨特有的新的miRNAs。已有文献报道miR397a通过靶标漆酶基因在维管束细胞壁形成,木质素合成中发挥功能。为探究病毒感染条件下PpmiR397a在梨中的功能,本研究选取了砂梨"金水二号"小RNA文库中生物信息学分析存在的miR397a(命名为PpmiR397a),采用茎环引物反转录法(Stem-loop RT-PCR)对PpmiR397a成熟体进行了克隆鉴定。预测PpmiR397a前体在梨基因组DNA上的位置,克隆获得相应的前体序列,对其进行克隆,构建了PpmiR397a超量表达载体,为探究PpmiR397a在梨中基因功能提供材料。进而采用RLM-RACE法验证了PpmiR397a与梨漆酶家族成员Lac4基因(命名为Pp-Lac4)在miRNA结合处的第10和第11位碱基间存在靶标切割关系,克隆获得了Pp-Lac4基因的CDS序列,明确其在漆酶家族中的分类地位。结合有毒和无毒梨离体植株茎尖和基部的横截石蜡切片显微观察,结合qRT-PCR对病毒感染条件下PpmiR397a及其对应的靶基因Pp-Lac4在梨不同组织部位进行表达量联合分析,结果显示,无毒梨植株茎尖和茎基部部位木质化程度均高于感染ASGV病毒植株部位,且Pp-Lac4基因不同部位表达量与木质化程度正相关,PpmiR397a与PpLac4存在负调控关系。本研究结果初步表明携带ASGV与无病毒梨植株的木质化程度差异与PpmiR397a对靶基因Pp-Lac4的调控存在一定的相关性,相关研究还在进一步试验中。

关键词：砂梨 miRNA 苹果茎沟病毒茎环引物反转录法

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核盘菌病毒与寄主互作的分子机制研究

核盘菌病毒与寄主互作的分子机制研究

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中国菌物学会第七届全国会员代表大会暨2017年学术年会

作者：吴松松郑丹李波程家森付艳苹陈桃姜道宏谢甲涛华中农业大学农业微生物学国家重点实验室湖北省作物病害监测和安全控制重点实验室华中农业大学植物科学技术学院

真菌病毒(mycovirus,或fungal virus)是一类感染真菌并在其中复制的病毒,广泛存在于植物病原真菌之中。有些病毒可以引起具有传染特性的真菌毒力衰退(低毒)现象,具有潜在的应用价值。将携带低毒相关病毒的低毒菌株施用到田间,有可能诱... 详细信息

真菌病毒(mycovirus,或fungal virus)是一类感染真菌并在其中复制的病毒,广泛存在于植物病原真菌之中。有些病毒可以引起具有传染特性的真菌毒力衰退(低毒)现象,具有潜在的应用价值。将携带低毒相关病毒的低毒菌株施用到田间,有可能诱发病原真菌群体致病力出现持久性衰退,抑制病害的发生和流行,达到高效、持久安全控制真菌病害的目的。同时,利用低毒相关病毒与核盘菌分子互作模式,可解析植物病原真菌发育、致病等分子机理,将对作物真菌病害防控研究具有显著的促进作用。我们前期采集核盘菌24000余株,筛选获得菌落形态异常及致病力降低(或丧失)的核盘菌菌株约500余株。通过高通量深度测序分析,发现核盘菌群体中含有丰富的病毒资源,已获得包括dsRNA、ssRNA、环状ss DNA病毒在内的180余种病毒,分别隶属于23个科,且多数病毒为未曾报道或分类地位不确定的新病毒。其中,病毒SsMYRV4分离自核盘菌低毒菌株SX10,该病毒基因组包含12条dsRNA片段,是典型的真菌呼肠孤病毒,与核盘菌低毒特性相关。当含有SsRYMV4的核盘菌菌株与不亲和性菌株接触时,SsMYRV4抑制寄主核盘菌G蛋白基因、及多数营养体亲和性相关基因(含有het基因保守结构域)的表达,从而降低寄主由于程序性细胞死亡反应(PCD)而引发的不亲和性反应。细胞染色、显微观察均证实携带SsMYRV4的菌株能够与其它隶属于不同营养体亲和群的个体发生菌丝融合。与其它弱毒相关病毒(如SsDRV和SsMV1等)共侵染同一菌株时,SsMYRV4促进其它病毒在不同VIC个体间传播。因此,Ss MYRV4及其感染的核盘菌可以作为病毒的传播"桥梁",促进病毒在核盘菌群体中的传播。SsMYRV4这种特性为其他具有生防潜力、但受限于菌丝营养体不亲和性限制的RNA病毒的防病应用提供了可能,病毒介导的低毒菌株多数表现出营养生长缺陷,野外存活能力较差的特性,该特性也是真菌病毒实践应用存在的缺陷之一。SsMYRV4可以增强寄主对环境的适应能力(如增加耐高渗能力和耐活性氧的能力等)。研究结果为揭示真菌非我识别分子机制研究提供新的研究思路,同时为利用真菌病毒控制作物病害提供了新的策略。

关键词：核盘菌真菌病毒互作分子机制

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