检索结果-内蒙古大学图书馆

南京林业大学学报(自然科学版) 2025年第1期49卷 11-20页

作者：姜波安新民林木遗传育种全国重点实验室林木育种与生态修复国家工程中心林木分子设计育种高精尖创新中心林木花卉遗传育种教育部重点实验室树木花卉育种生物工程国家林业和草原局重点实验室北京林业大学生物科学与技术学院

基因组精准编辑技术正在重新定义对生命奥秘的理解，其核心在于能够在特定的基因组位点精确地插入、删除或替换DNA序列，从而实现对生物体内遗传信息的定向精准编辑。这些技术已经成为现代生物领域研究的基石，从早期的探索到CRISPR系... 详细信息

基因组精准编辑技术正在重新定义对生命奥秘的理解，其核心在于能够在特定的基因组位点精确地插入、删除或替换DNA序列，从而实现对生物体内遗传信息的定向精准编辑。这些技术已经成为现代生物领域研究的基石，从早期的探索到CRISPR系统的开创性应用，每一步都展示了科学探索的深远影响。CRISPR系统的应用带来了基因组编辑的巨大飞跃，它催化了更精准的编辑工具出现，如碱基编辑器和先导编辑器等，它们显著增强了精准编辑基因组的能力。这一历史性转变已经在农业改良、疾病治疗等领域展现出巨大的潜力。基因编辑技术的应用前景广阔，CRISPR/Cas系统能敲除多个基因，具有高靶向效率、易于设计和操作，且成本较低等优点，因此在作物、林木遗传改良中被广泛应用；但它也有不少不足之处，而每一款新编辑工具的出现都使这一技术得以不断完善。随着技术的不断进步，基因编辑技术有望在未来解决更多复杂的生物学问题，为人类健康和农林业发展带来更多的创新和突破力。

关键词： CRISPR Cas9 胞嘧啶碱基编辑器腺嘌呤碱基编辑器糖基化酶碱基编辑器双碱基编辑器先导编辑器

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低氮下小黑杨×欧洲黑杨杂交子代苗期性状遗传变异和选择

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林业科学 2025年第2期61卷 142-151页

作者：王天欣牛晋鸿曹明嵘刘成功李金花中国林业科学研究院林业研究所、林木遗传育种全国重点实验室、国家林业和草原局林木培育重点实验室北京100091

【目的】探析低氮胁迫下杨树杂交子代苗期性状适应性,筛选耐低氮能力强的优良基因型,为选育速生、适应性强的耐低氮性杨树新品种提供理论依据。【方法】以226个小黑杨×欧洲黑杨杂交子代为试验材料,利用温室盆栽方法,在低氮(LN)和... 详细信息

【目的】探析低氮胁迫下杨树杂交子代苗期性状适应性,筛选耐低氮能力强的优良基因型,为选育速生、适应性强的耐低氮性杨树新品种提供理论依据。【方法】以226个小黑杨×欧洲黑杨杂交子代为试验材料,利用温室盆栽方法,在低氮(LN)和正常供氮(NN)处理条件下,测定生长、叶片形态、叶绿素荧光参数和氮同位素参数性状,基于线性混合模型的限制最大似然/最佳线性无偏预测(REML/BLUP),分析性状遗传变异和估算遗传参数及育种值,利用多性状指数MGIDI法,对杂交子代进行基因型排序,综合评价供试杂交子代适应性。【结果】生长和叶片形态性状均值在两组供氮水平间差异显著,且LN﹤NN,大多数性状基因型效应为显著,基因型与供氮处理环境的交互效应(G×E)均为极显著,而叶绿素荧光参数的基因型和G×E效应均不显著。性状广义遗传力(h2g)、均值遗传力(h2gm)和遗传变异系数(CVg)分别小于0.38、0.56和22.30%。利用生长和形态性状育种值和氮同位素参数观测值,进行主成分分析(PCA)并提取前4个主成分(特征值﹥1,占总方差的84.10%)进行因子分析(FA),4个因子(FA1、FA2、FA3和FA4)分别反映了生长、叶片形态、氮同位素组成和氮同位素含量的信息,获得MGIDI多性状指数,并对杂交子代进行基因型排序,以选择强度20%筛选出了排名前42个子代基因型,其性状遗传增益为2.00%~16.50%,其中有7个、8个、7个和3个基因型分别在生长、叶片形态、氮同位素组合和氮同位素含量上表现出优势。【结论】在低氮胁迫条件对杨树杂交子代苗期生长、叶片形态和生理性状均具有显著抑制作用,生长和叶片形态性状受遗传因素和环境交互作用的影响显著,多性状指数综合评价筛选出的基因型,耐低氮适应性强,可用于耐低氮杨树新品种选育。

关键词：杨树低氮最佳线性无偏预测育种值多性状基因型-理想型距离指数多性状选择

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3,5-二硝基水杨酸法的优化及日本落叶松木质部发育中阿拉伯半乳聚糖的含量变异

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林业科学 2025年第2期61卷 113-121页

作者：张恺恺谢允慧孙晓梅林木遗传育种全国重点实验室、国家林业和草原局林木培育重点实验室、中国林业科学研究院林业研究所北京100091

【目的】建立3,5-二硝基水杨酸法最佳检测条件和最佳水解条件,以便准确测定日本落叶松木质部中阿拉伯半乳聚糖的含量及其株内变异,为深入了解阿拉伯半乳聚糖在落叶松木质部中的分布、开发与生物合成提供技术支撑。【方法】从显色剂体积... 详细信息

【目的】建立3,5-二硝基水杨酸法最佳检测条件和最佳水解条件,以便准确测定日本落叶松木质部中阿拉伯半乳聚糖的含量及其株内变异,为深入了解阿拉伯半乳聚糖在落叶松木质部中的分布、开发与生物合成提供技术支撑。【方法】从显色剂体积、反应时间和反应温度对3,5-二硝基水杨酸法进行分析,确定最佳的落叶松阿拉伯半乳聚糖检测条件,同时利用正交试验从盐酸浓度、盐酸体积和水解时间对总糖水解条件进行优化,分别测定总糖和还原糖含量,从而计算出多糖含量。【结果】3,5-二硝基水杨酸法的最佳检测条件:3,5-二硝基水杨酸显色剂体积为5 mL,反应时间为9 min,反应温度为90℃;最佳水解条件:盐酸浓度为6 mol·L-1,盐酸体积为15 mL,水解时间为40 min。在日本落叶松单株中,轴向上木质部中阿拉伯半乳聚糖含量随着树木高度的增加而逐渐降低;径向上心材含量远高于边材,总体上心材区含量随着年轮向外逐渐增加,边材区随着年轮向内逐渐增加,在边材和心材过渡区含量最高,同一年轮中早材含量高于晚材,过渡区早材中阿拉伯半乳聚糖含量远高于晚材。【结论】本研究建立了简便、稳定的不依赖于高质量样本即可准确检测阿拉伯半乳聚糖含量的方法,同时发现阿拉伯半乳聚糖在日本落叶松树干基部含量最高,并且在心材中高于边材,在早材中高于晚材,过渡区含量最高,暗示了阿拉伯半乳聚糖可能于过渡区合成,与心材的形成有关。

关键词：日本落叶松阿拉伯半乳聚糖 3,5-二硝基水杨酸法含量变异

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基于SSR标记的皱皮木瓜遗传多样性分析及品种分子身份证构建

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南京林业大学学报(自然科学版) 2025年第1期49卷 59-70页

作者：李慧侯立娜王天琪毕宁宁李圣波刘忠华北京林业大学林木遗传育种国家工程实验室林木花卉遗传育种教育部重点实验室国家林业和草原局花卉育种与生物工程重点开放实验室北京林业大学生物科学与技术学院山东亚特生态技术有限公司

【目的】皱皮木瓜（Chaenomeles speciosa）具有较高的观赏价值食用价值与药用价值，我国是皱皮木瓜的起源分布中心，研究皱皮木瓜种质资源遗传多样性，并构建品种分子身份证，以解决近年来因缺乏品种间统一的分类标准，同名异种、同种... 详细信息

【目的】皱皮木瓜（Chaenomeles speciosa）具有较高的观赏价值食用价值与药用价值，我国是皱皮木瓜的起源分布中心，研究皱皮木瓜种质资源遗传多样性，并构建品种分子身份证，以解决近年来因缺乏品种间统一的分类标准，同名异种、同种异名和品种间来源及演化不清等问题。【方法】以收集的168份皱皮木瓜种质资源为材料，利用SSR标记结合毛细管电泳法对木瓜遗传多样性和群体内遗传分化程度进行分析，根据观测等位基因数（Na）、Shannon's信息指数（I）和多态性信息含量（PIC）的筛选能区分全部种质的引物组合，并基于字符串编码构建DNA分子身份证。【结果】26对引物在168个皱皮木瓜品种中共扩增出304个等位基因，平均每个位点扩增出11.577个；期望杂合度（He）、I和PIC的平均值分别为0.748、1.731和0.607。根据聚类分析的结果可将该群体分为2大类，进一步分为6个类群；种群结构分析将供试材料分为2个亚类。从26对引物中筛选出11对核心引物构建了168份皱皮木瓜种质资源的条形码和二维码身份证。【结论】所选扩增位点的变异程度高、鉴别力度大，在进行遗传多样性分析、核心引物筛选，以及指纹图谱构建中可优先选用。该研究为皱皮木瓜的良种鉴定、遗传资源管理及种质资源数据库的构建等提供了参考。

关键词：皱皮木瓜遗传多样性 SSR 分子身份证

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基于FAI-BLUP多性状选择指数的耐低氮杨树品种筛选

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林业科学研究 2025年第1期38卷 61-72页

作者：牛晋鸿王天欣曹明嵘周振渊黄秦军李金花中国林业科学研究院林业研究所林木遗传育种国家重点实验室国家林业和草原局林木培育重点实验室北京100091

[目的]探析低氮胁迫下杨树无性系苗期性状适应性,筛选耐低氮能力强的品种。[方法]以87个杨树无性系为试验材料,利用温室盆栽方法,在低氮胁迫(LN)和正常供氮(NN)处理条件下,测定生长、叶片形态和叶绿素荧光参数3组性状,基于混合线性模型... 详细信息

[目的]探析低氮胁迫下杨树无性系苗期性状适应性,筛选耐低氮能力强的品种。[方法]以87个杨树无性系为试验材料,利用温室盆栽方法,在低氮胁迫(LN)和正常供氮(NN)处理条件下,测定生长、叶片形态和叶绿素荧光参数3组性状,基于混合线性模型的最佳无偏预测(BLUP),分析遗传变异并估算遗传参数和育种值,利用FAI-BLUP多性状指数,综合评价供试无性系适应性。[结果]所有性状在不同供氮水平间和无性系间均有极显著差异,变异系数为18.9%~40.6%(LN)和15.7%~35.6%(NN)。不同供氮水平下每组性状内性状间相关性特征一致,生长和叶片形态各性状在供氮水平与无性系间互作作用达到极显著水平,适合作为耐低氮性筛选指标,利用其BLUP育种值,获得FAI-BLUP多性状指数,对各无性系排序,以20%选择强度筛选出了一批优良无性系,其生长和叶片形态育种值遗传增益分别为14.1%~21.5%和5.56%~12.9%,在低氮胁迫下具有较强适应性。[结论]在低氮胁迫下杨树无性系苗期生长、叶片形态和叶绿素荧光参数均受到显著抑制,不同供氮水平间和无性系间各性状变异丰富,生长和叶片形态在供氮水平与无性系间互作作用存在极显著差异,利用其FAI-BLUP多性状指数综合评价并筛选出了13个优良无性系,耐低氮适应性和稳定性强,可用于耐低氮杨树品种选育。

关键词：杨树低氮胁迫育种值 FAI-BLUP 多性状选择

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文冠果BZR1基因家族鉴定及功能分析

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南京林业大学学报(自然科学版) 2025年第2期49卷 12-22页

作者：许慧慧班卓王晨雪毕泉鑫刘肖娟王利兵中国林业科学研究院林业研究所国家林业和草原局林木培育重点实验室林木遗传育种全国重点实验室

【目的】探究文冠果(Xanthoceras sorbifolium)BrassinazoleResistance1(BZR1)基因家族成员的特征及其在非生物胁迫响应中的作用，为文冠果XsBZR1基因功能的研究和抗逆新品种的选育提供理论参考。【方法】利用生物信息学方法鉴定并系统... 详细信息

【目的】探究文冠果(Xanthoceras sorbifolium)BrassinazoleResistance1(BZR1)基因家族成员的特征及其在非生物胁迫响应中的作用，为文冠果XsBZR1基因功能的研究和抗逆新品种的选育提供理论参考。【方法】利用生物信息学方法鉴定并系统分析文冠果XsBZR1基因家族；构建35S::XsBZR1-eYFP融合蛋白，对XsBZR1进行亚细胞定位分析；通过实时荧光定量PCR技术分析XsBZR1基因在非生物胁迫下的表达模式；构建XsBZR1-9基因的过表达载体并转化到拟南芥(Arabidopsis thaliana)中，观察转基因株系与野生型植株在盐胁迫处理下的生长情况。【结果】(1)在文冠果基因组中共鉴定出9个BZR1基因，分别命名为XsBZR1-1—XsBZR1-9,这些基因不均匀地分布在6条染色体上。(2)系统进化和共线性分析表明，XsBZR1蛋白与双子叶植物的BZR 1转录因子亲缘关系更为密切。(3)XsBZR1基因的启动子区域具有大量的光响应、激素响应元件以及胁迫应答响应元件。(4)亚细胞定位结果和预测结果一致，9个XsBZR1均定位于细胞核。(5)qRT-PCR分析表明，9个XsBZR1基因在不同的非生物胁迫下表现出不同的表达模式。除XsBZR1-7外，其余XsBZR1基因在低温胁迫下3 h时迅速上调表达；盐胁迫下XsBZR1的表达量呈现较大的差异性，XsBZR1-3/4/5/7的表达受到盐胁迫的显著抑制，而XsBZR1-1和XsBZR1-9在盐胁迫处理9 h时表达量提高到约20倍；XsBZR1-3/7/8/9在干旱处理9 h时表达量提高到2倍以上，而其余XsBZR1在干旱处理下的表达水平变化不大；9个XsBZR1均受到ABA的诱导表达，其中XsBZR1-8在ABA处理9 h时表达量提高到35倍。(6)在拟南芥中过表达XsBZR1-9发现，转基因植株在盐胁迫处理后的主根长度显著高于野生型植株。【结论】XsBZR1家族成员参与了文冠果非生物胁迫响应，过表达XsBZR1-9显著提高植物对盐胁迫的耐受性，这为进一步分析XsBZR1基因在文冠果抗逆机制中的作用奠定了基础。

关键词：文冠果 BZR1转录因子非生物胁迫基因过表达盐胁迫响应 XsBZR1-9

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中国沙棘雌雄花芽转录组分析

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林业科学研究 2025年第1期38卷 95-105页

作者：施晓宝王桢莹张建国曾艳飞中国林业科学研究院林业研究所林木遗传育种全国重点实验室国家林业和草原局林木培育重点实验室北京100091

[目的]筛选中国沙棘雌雄花发育相关的基因,探究其雌雄异株性别分化的分子机制。[方法]石蜡切片观察中国沙棘花芽发育过程。选择花蕾分化期和生殖细胞发育期的雌雄花芽进行转录组测序,分析差异表达基因;GO和KEGG富集分析筛选雌雄花发育... 详细信息

[目的]筛选中国沙棘雌雄花发育相关的基因,探究其雌雄异株性别分化的分子机制。[方法]石蜡切片观察中国沙棘花芽发育过程。选择花蕾分化期和生殖细胞发育期的雌雄花芽进行转录组测序,分析差异表达基因;GO和KEGG富集分析筛选雌雄花发育相关的通路和基因。并采用RT-qPCR验证测序分析结果。[结果]切片观察确认中国沙棘开花前一年7月底8月初为花蕾分化期,当年4月初为生殖细胞发育期。花芽转录组测序共组装得到78199个Unigenes;花蕾分化期和生殖细胞发育期分别有1528和4932个基因在雌雄花芽之间差异表达。差异表达基因显著富集到了糖代谢、次生物质代谢相关通路,涉及生长素、脱落酸、赤霉素和茉莉酸等植物激素通路。筛选出许多其他植物中鉴定出的雌雄花分化和发育相关的基因,例如TM6、MADS3、MADS9、AS2、CRC、SPL8、SPL9、CPK17、RALF1、PPME1、CDC2、PRK3、PRK6等。[结论]糖代谢、次生物质代谢和激素相关通路对中国沙棘雌雄花分化和发育具有重要的作用。

关键词：中国沙棘转录组雌雄异株花芽分化差异表达基因

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丛枝菌根真菌对盐胁迫下核桃幼苗生长及生理的影响

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园艺学报 2025年第2期52卷 423-438页

作者：李敖郑旭吴承勖聂瑞宁姬新颖唐佳莉张俊佩林木遗传育种全国重点实验室国家林业和草原局林木培育重点实验室中国林业科学研究院林业研究所北京100091

为探究丛枝菌根真菌(AMF)对核桃幼苗耐盐性的影响和调控机理,以分别接种摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae)和异形根孢囊霉(Rhizophagus irregularis)的温室盆栽‘温185’核桃(Juglans regia‘Wen 185’)种子实生苗为试验材料,分析不... 详细信息

为探究丛枝菌根真菌(AMF)对核桃幼苗耐盐性的影响和调控机理,以分别接种摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae)和异形根孢囊霉(Rhizophagus irregularis)的温室盆栽‘温185’核桃(Juglans regia‘Wen 185’)种子实生苗为试验材料,分析不同浓度NaCl胁迫下两种AMF对幼苗光合作用、叶绿素荧光参数、气孔特性、抗氧化酶活性、内源激素含量的影响。NaCl胁迫下,幼苗的生长发育受到抑制,光合性能下降,抗氧化酶(SOD、POD、APX)活性和脯氨酸(Pro)含量增加。总体上,接种AMF的幼苗表现出叶绿素含量、光合参数及内源激素(IAA、ABA、GA3、ZR)水平提升,但对OJIP曲线的荧光强度(I-P)和电子传递效率(ABS/RC、TR_o/RC、ET_o/RC)的影响不显著。AMF接种降低了过氧化氢(H_(2)O_(2))和丙二醛(MDA)的积累,减轻了氧化应激,并增加了100 mmol·L^(-1)NaCl胁迫下的气孔宽度。接种***增强了300 mmol·L^(-1)NaCl胁迫时的抗氧化酶活性和Pro含量。主成分分析显示,AMF主要通过促进叶绿素合成,提高光合性能及增强POD活性和Pro含量来提高‘温185’核桃幼苗的耐盐性,其中接种***的效果更好。

关键词：核桃丛枝菌根真菌光合特性生理生化耐盐性

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日本落叶松种源连年生长量与气候因子的关系

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林业科学研究 2025年第2期38卷 1-11页

作者：张雅琳吴春燕谢允慧孙晓梅中国林业科学研究院林业研究所林木遗传育种全国重点实验室国家林业和草原局林木培育重点实验室北京100091

[目的]气候因子是影响树木连年生长量的重要因素,本研究旨在揭示日本落叶松生长性状的种源变异及对气候因子的响应,确定影响树木生长动态的关键气候因子,为日本落叶松引种及培育提供科学依据。[方法]基于1998年营建于湖北长岭岗林场和... 详细信息

[目的]气候因子是影响树木连年生长量的重要因素,本研究旨在揭示日本落叶松生长性状的种源变异及对气候因子的响应,确定影响树木生长动态的关键气候因子,为日本落叶松引种及培育提供科学依据。[方法]基于1998年营建于湖北长岭岗林场和辽宁大孤家林场的种源试验林,基于6个种源4500株日本落叶松连年树高和胸径连年生长量观测数据及当地气候数据,通过Logistic生长方程拟合1~17年树高及胸径连年生长量作为表型性状,利用混合线性模型计算性状的种源效应及遗传、表型变异系数,同时,基于Pearson相关分析模型扩展关键气候因子的识别时间范围,分析种源变异及不同气候区对种源生长影响的动态变化。以月高温、月低温、月均温、月温差和降水5个关键气候因子为自变量,对上一年生长季前期(6月)至当年生长季末期(9月)的16个关键月份进行组合,分别计算各地点及种源在不同时期气候变量与相应年份连年生长量之间的相关系数。[结果]湖北地区,日本落叶松胸径连年生长量存在显著的种源变异,胸径表型变异系数高于树高。前一年12月份(P12)至当年1月份(C1)的降水对树高连年生长量存在显著负效应(r_(p)=-0.70;p<0.01),当年8月份(C8)的最高温及当年7月份(C7)至C8的平均月温差对胸径连年生长量存在显著负效应(r_(p)=-0.68,-0.67;p<0.01)。辽宁地区,日本落叶松胸径和树高连年生长量均存在显著的种源变异。C7的最高温对树高及胸径连年生长量存在显著负效应(r_(p)=-0.71,-0.84;p<0.01),当年4月份(C4)的降水对胸径连年生长量有显著正效应(r_(p)=0.40;p<0.1)。[结论]两个气候区的种源试验结果表明,日本落叶松胸径连年生长量的种源效应比树高更为显著。尽管夏季高温是限制日本落叶松胸径生长的关键气候因子,但春季高温和夏季降水对胸径生长有利。在相对干旱的辽宁地区,生长萌动时期的降水更有利于胸径生长;而在湿润的湖北地区,冬季高降水量不利于下一年树高生长。种植在辽宁地区的日本落叶松种源对气候因子的敏感性高于种植在湖北地区;伊那种源及松本种源分别为湖北地区和辽宁地区的优势种源,二者对当地夏季高温有着更高的响应,均能适应当地气候,适宜在相应地区推广种植。

关键词：气候因子落叶松种源变异连年生长量相关关系

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新疆核桃焦叶症发生规律及其影响因子

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林业科学 2025年第3期61卷 169-181页

作者：白永超王卫雄李宝鑫杨静雅王祺周荣飞牛犇裴东林木遗传育种全国重点实验室、国家林业和草原局林木培育重点实验室、中国林业科学研究院林业研究所北京100091 东北林业大学林木遗传育种全国重点实验室哈尔滨150040 东北林业大学生命科学学院哈尔滨150040 喀什地区林果产业工作站喀什844000

【目的】了解新疆核桃焦叶症发生现状与分布特征,探究其发生规律及其与微生物组和叶片矿质元素的关联,以明确焦叶症的关键促发因子,为其监测、预报及防控提供科学依据。【方法】以南疆核桃主栽区17个县(市)291个样点的核桃园为研究对象... 详细信息

【目的】了解新疆核桃焦叶症发生现状与分布特征,探究其发生规律及其与微生物组和叶片矿质元素的关联,以明确焦叶症的关键促发因子,为其监测、预报及防控提供科学依据。【方法】以南疆核桃主栽区17个县(市)291个样点的核桃园为研究对象,实地调查焦叶症发生现状,并建立焦叶症发生率和严重度分级标准。通过分析健康和焦叶症叶际、根系和根际土壤微生物群落多样性,并开展叶部真菌致病性测定,以及利用线性回归分析探讨叶片矿质元素与焦叶症严重度的相关性。【结果】田间调查分析结果表明,核桃焦叶症始于一次新梢停长前后,至二次新梢萌发前达到高峰。病症初期表现为叶缘或叶尖枯黄(或焦枯),随后逐渐向叶芯蔓延。轻症时叶缘或叶尖焦枯,重症时整个叶片焦枯,整株受害严重。焦枯前未见叶片萎蔫,焦枯后少见落叶,无明显发病中心和传染性,根据发生率和严重度将其分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ共5个等级。微生物组分析结果表明,发生焦叶症的叶际、根系和根际土壤中显著富集了耐高盐胁迫的盐单胞菌属(Halomonas)、假单胞菌属(Pseudomonas)及Haliangium属等细菌类群;叶际中显著富集了链格孢属(Alternaria)、炭疽菌属(Colletotrichum)以及未分类亚隔孢壳科(Unclassied-Didymellaceae)等类群。叶片致病性测定结果表明,这些显著富集的叶部真菌均不是引起焦叶症的主要生物因子。叶片生理特性分析结果表明,焦叶症的叶片中O_(2)^(−)和H_(2)O_(2)的含量显著增加,且叶片中Cl^(−)、Na元素、B元素含量随焦叶症严重度的加剧呈显著增加,而叶片中N、K、Fe元素含量呈显著降低趋势。【结论】新疆核桃焦叶症叶际、根系和根际土壤中显著富集了耐高盐胁迫的细菌群落。叶部真菌不是引起焦叶症的主要生物因子,而Cl^(−)、Na元素、B元素毒害和N、K、Fe元素亏缺可能是引起叶片焦枯的关键非生物因子。因此,核桃焦叶症可能是一种由非生物因子引起的生理性病害。

关键词：核桃焦叶症分级标准发生规律生理性病害

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